Сравнительная эффективность злаков и двудольных растений
В условиях карбонатных почв злаки усваивают микроэлементы зачастую лучше двудольных растений. В Китае питание железом арахиса — стратегия I, заметно улучшалось в смешанном посеве с кукурузой — стратегия II. Устойчивость ячменя и кукурузы (стратегия II) к действию повышенных концентраций карбоната кальция выше, чем огурца и подсолнечника — стратегия I (табл. 6.5).
Пока нет единого мнения о причинах различий в эффективности злаков и двудольных растений. Возможно, высокая эффективность растений стратегии II связана с меньшей зависимостью их механизмов поглощения микроэлементов от высоких значений pH среды, столь характерных для карбонатных почв. Внедрение с помощью генетических методов в растения стратегии I характерных для стратегии II механизмов хелатирования Fe3+ улучшало снабжение первых железом. Такие результаты получены в опытах с трансгенными растениями табака (стратегия I), у которых вызывалась с верх экспрессия генов NAS, кодирующих синтез никотианаминосинтазы.
Вместе с тем в корнях часть поглощенных микроэлементов (особенно Fe) может быть иммобилизована, т. е. адсорбирована анионными участками клеточных стенок или осаждена в форме оксидов (Fe3+-оксидов или Fe3+-гидроксидов). В кислых условиях железо более однородно распределено по тканям корня. В щелочных условиях даже относительно подвижные хелаты (Fc3+-хелаты) аккумулируются в апопласте корневой эпидермы в результате увеличения его значений pH, вызванного высокими концентрациями бикарбонатов (HCO3-) и поглощением корнями нитратов (NO3-) как единственной формы азота в растворе карбонатной почвы. Потеря в корне подвижности микроэлементов препятствует их дальнейшему транспорту в побег и может индуцировать хлороз. Очевидно, устойчивость растений к карбонатному хлорозу должна определяться не только эффективностью механизмов поглощения микроэлементов корнями, но и эффективностью последующего (за поглощением) распределения и утилизации микроэлементов в растениях.
В присутствии карбонатов злаки способны к более интенсивному транспорту микроэлементов из корней в побег, чем двудольные растения. У ячменя и кукурузы на фоне индуцированного карбонатом кальция (10% от массы почвы) уменьшения (на 30%) поступления железа в корни, его содержание в побегах остается неизменным (табл. 6.6). При более высокой концентрации карбоната кальция в почве (20%) содержание железа в побеге кукурузы асе же снижается (на 30%), но в меньшей степени, чем подсолнечника (41%). Аналогичная закономерность установлена » отношении марганца, иногда цинка.
Различия между злаками и двудольными по эффективности транспорта микроэлементов в побег могут быть вызваны разной мобильностью микроэлементов в корнях растений этих групп. В корнях кукурузы, выращенной в почве с высоким содержанием карбонатов, обнаружены слабосвязанные формы железа и марганца, тогда как в корнях подсолнечника и огурца их не было. Аналогичная закономерность выявлена при измерении апопластных форм железа по методу Н. Bienfait с коллегами: корни двудольных растений (сои, огурца), выращенных на карбонатной почве, характеризовались низкой концентрацией апопластных форм железа или не содержали такие формы, тогда как злаки — высокой концентрацией этих форм. Отчуждение таких форм (методом вакуумной инфильтрации) вызывало в условиях Fe-дефицита более раннее проявление хлороза у кукурузы.
По данным опытов с мембранами, препятствовавшими непосредственному контакту корней с почвой, доля апопластных форм железа в корнях растений стратегии I:
Cucumis sativus, Lycopersicon esculentum, Vicia faba, Ricinus communis, также была значительно ниже (13-34%) по сравнению с этим показателем (43-64) у растений стратегии II:
Hordeum vulgare, Zea mays. Правда, авторы, основываясь только на абсолютных значениях концентрации апопластных форм железа в корнях и не сопоставляя между собой Fe-эффективмость растений этих двух групп, констатируют несущественность для растений апопластных форм как запасного пула железа. С нашей точки зрения, доля апопластных форм микроэлементов — относительный показатель, характеризующий скорее мобильность в растительных тканях и доступность для надземных органов микроэлементов, а не масштабы их запасных форм. К тому же в естественных условиях запасы микроэлементов в корне могут пополняться даже при очень низкой обеспеченности растений доступными формами микроэлементов. Об этом свидетельствует, например, парадоксально высокая концентрация в тканях растений железа в условиях его дефицита, а также приведенные в обсуждаемой работе сведения о возможности увеличения пула апопластных форм железа в корнях растений в случае непосредственного контакта последних с почвой.
Следовательно, способность злаков формировать в корне относительно большой пул мобильных форм микроэлементов — важное преимущество этой группы растений по сравнению с растениями двудольными.
Основную роль в связывании микроэлементов клеточными оболочками выполняют свободные карбоксильные группы (-СОО-), большая часть которых входит в состав пектиновых веществ. После удаления -СОО- клеточные стенки утрачивают способность к сорбции ионов. В клеточных стенках двудольных преобладают пектиновые вещества, а однодольных — гемицеллюлозы.
Прочность закрепления микроэлементов неразрывно снизано с их общей концентрацией в тканях корня. Обычно с повышением общей концентрации микроэлементои (Fe, Mn и Zn) доля их слабосвязанных форм в корне возрастает. Подобная закономерность — следствие насыщения микроэлементами карбоксильных групп клеточных оболочек, предпочтительно связывающих многовалентные катионы, и вовлечения в иммобилизацию других функциональных групп (гидроксильных, фосфатных). образующих с микроэлементами менее прочные связи.
Почвенные карбонаты по-разному влияют на концентрирование в корнях пектинов (иммобилизующих микроэлементы веществ) и микроэлементов. Если концентрация пектинов мало изменяется под влиянием карбоната кальция, то концентрация микроэлементов существенно уменьшается. У двудольных растений такое уменьшение особенно сильное, возможно, sследствие меньшей по сравнению со злаками эффективности механизмов поглощения микроэлементов. По этой причине и в связи с более высокой концентрацией пектинов расчетная степень насыщенности микроэлементами функциональных групп пектиновых веществ (оценивали по величине отношения концентраций микроэлемент/пектиновые вещества, микромоли) в корнях двудольных растений гораздо меньше, чем в корнях злаков, особенно в присутствии карбоната кальция (табл. 6.7). Поэтому неудивительно, что в таких условиях иммобилизация микроэлементов в корнях двудольных растений сравнительно высокая, а эффективность усвоения микроэлементов низкая.
Таким образом, злаки в силу своих биологических особенностей (высокая эффективность механизмов поглощения микроэлементов, низкая концентрация пектиновых веществ) характеризуются более высоким по сравнению с двудольными растениями отношением микроэлементы/пектиновые вещества в корнях. Эти признаки благоприятствуют обмену микроэлементов и лежат в основе относительно высокой по сравнению с двудольными растениями эффективности злаков в условиях карбонатной почвы.
