Физиологические основы питания растений (часть 1)
Изучение физиологических закономерностей питания и продуктивности растений должно основываться на применении наиболее совершенных методов исследования. Метод меченых атомов и спектрографический анализ, возникшие благодаря развитию физических и физико-химических наук, являются надежной теоретической основой для более полного изучения процессов питания растений.
Наша отечественная биологическая наука, всесторонне изучая влияние макро-, микро- и ультрамикроэлементов (в составе растений их найдено свыше 76) на процессы роста, развития и продуктивность растений, выясняет сущность их физиологического и биохимического значения. Так, при ухудшении снабжения листьев азотом у растений снижается содержание растворимой фракции нитратного азота и аминокислот; при длительном фосфорном голодании — ослабляется синтез белков и меньше накапливается органической массы. Калий положительно влияет на окислительное фосфорилирование и энергетические процессы в клетках растении.
Как показали исследования советских ученых, в настоящее время в изучении поглощения питательных веществ корневой системой достигнуты значительные успехи. По данным Н.Г. Потапова (1964), поверхностные клетки всех зон роста активно поглощают элементы из внешней среды. При пересчете на 1 г сырого и сухого вещества, единицу объема или длины корня установлено, что самой активной является зона меристемы, а при пересчете па клетку максимум поглощения веществ обнаружен в зоне корневых волосков.
Активность поглощения питательных веществ клетками в зонах роста не всегда служит критерием их значимости в снабжении надземных органов питательными веществами. Поглотительная и транспортная функции корня осуществляются в основном через зону корневых волосков. В процессе формирования клеток зоны корневых волосков меристемы и зоны растяжения мало принимают участия в снабжении надземных органов питательными веществами. На каждом этапе формирования корня в его клетках происходят закономерные изменения морфологических признаков и физиологических свойств: изменяются интенсивность и характер дыхания, количество митохондрий и их свойства, состав ферментов и их активность; формирование корневых волосков определяется изменением свойств и топографии ядра в поверхностных клетках корня.
За последнее время получены данные о том, что поглощение питательных веществ у растений осуществляется через слизистую оболочку, окружающую клетки растущей части корня. Эта оболочка является структурным образованием углеводной природы, представленным в основном пектиновыми веществами, превышающим толщину клеточной стенки.
При взаимодействии корневой системы с элементами внешней среды, прежде всего с питательными веществами, происходит их физико-химическое связывание поверхностными образованиями (слизистой оболочкой, клеточной стенкой, раствором, содержащимся в порах). Решающее значение в этих процессах имеют адсорбция и диффузия питательных веществ. Однако следует отметить, что поверхностное физико-химическое связывание веществ корнем — это лишь необходимое условие, а не сущность проникновения их в живую клетку.
Поступление питательных веществ в клетку начинается и определяется взаимодействием их с поверхностью протоплазмы. По данным Н.Г. Потапова, последняя является не барьером, не препятствием для проникающих веществ, а самой активной реагентоспособной частью. В связи с этим элементы питания внешней среды или вступают в химическое взаимодействие с компонентами поверхности протоплазмы (включаются в обмен веществ), становятся структурными компонентами клетки, что характеризует метаболический путь, или активно захватываются плазмой путем пиноцитоза и фагоцитоза в виде ионов, молекул, агрегатов из них и капелек раствора — неметаболическим путем. Оба пути, по Н.Г. Потапову, определяются жизнедеятельностью протоплазмы, уровнем и характером дыхательного процесса.
Однако нужно отметить, что метаболический путь характеризуется ярко выраженной избирательностью, специфичностью реакции, отсутствием антагонизма ионов. При неметаболическом поглощении вещества проникают в толщу плазмы в неизменяемом виде, в связи с чем возможен антагонизм ионов. Поглощение веществ корнями растений осуществляется обоими путями, однако в клетках зон меристемы и растяжения решающее значение имеет метаболический путь, тогда как неметаболическое поглощение осуществляется главным образом клетками зоны корневых волосков.
Р.К. Саляев (1964) на основании собственных и литературных данных процесс поглощения питательных веществ в растительной клетке корня рассматривает как слагающийся ряд одновременно функционирующих различных механизмов поглощения. По его представлению, здесь имеют место пассивное поглощение путем диффузии молекул в «свободном пространстве»; физико-химическая адсорбция на пектоцеллюлозных мембранах и поверхности цитоплазмы и поглощение путем включения в метаболизм и при помощи молекул-переносчиков специфических ферментов — «пермеаз», активного движения цитоплазматических мембран, пиноцитоза и т. д. (рис. 1, 2).
Кроме того, Р.К. Саляев рассматривает молекулярную структуру цитоплазматических мембран, сущность переноса веществ через мембраны, в частности пиноцитоз. С помощью электронного микроскопа им установлено, что пиноцитоз — явление, достаточно распространенное в растительных клетках, и приведены также расчеты встречаемости пиноцитозных инвагинаций в пересчете на одну клетку. На основании этих данных сделан вывод о том, что количество одновременно функционирующих микропиноцитозных вакуолей в клетке может достигать нескольких тысяч (рис. 3, 4).
