Физиологические основы питания растений (часть 2)
Новые данные о структуре цитоплазматических мембран и ее лабильности, обусловленной наличием сократительных белков, подобных мышечному актомиозину, позволяют с иной точки зрения подойти к объяснению некоторых сторон клеточной проницаемости. Уже имеются сведения о тесной связи между молекулярной конфигурацией сократительных белков и степенью, а возможно, как считает Р.К. Саляев, и специфичностью сорбции веществ на их поверхности (рис. 5, 6).
На основании этих данных в настоящее время считают, что конформацию молекул белка мембран можно рассматривать как особый обратимый механизм переноса веществ через мембраны, приводимые в действие и контролируемые энергией макроэргических связей аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Установление сократительных свойств белка в мембранах митохондрии животных клеток, хлоропласгах высших растений, цитоплазме миксомицетов и некоторых водорослей, по мнению Р.К. Саляева, свидетельствует о широком распространении актомиозиноподобных белков и, возможно, об их универсальной роли в процессах переноса и регуляции клеточной проницаемости. В функциональном отношении клеточную оболочку нельзя рассматривать только как наружный скелет клетки, так как уже сама структурная организация пектоцеллюлозной мембраны и ее физико-химические свойства указывают на возможность выполнения ею других важных функций, связанных с поглощением и передвижением питательных веществ. Р.К. Caляевым (1964) приведены данные, - полученные в опытах с живыми клетками, - эпидермисом корней пшеницы — и изолированными пектоцеллюлозными мембранами этих же клеток, указывающие на высокую адсорбационную емкость пектоцеллюлозных мембран.
Адсорбируя большое количество тех или иных ионов и вновь отдавая их при изменении pH и заряда, пектоцеллюлозные мембраны, очевидно, могут служите своеобразным ионообменным резервом клетки. Они принимают участие в пассивном поглощении и передвижении веществ. При этом молекулы поглощаемых веществ движутся через так называемое свободное пространство, наличие которого Р.К. Саляеву удалось показать визуально, при помощи электронной микроскопии. Оказалось, что «свободное пространство» обнаруживалось и в стенках клеток ксилемы, которые уже подверглись вторичным изменениям и лигнификации.
В соответствии с результатами работ Струггера и Певелинга полученные Р.К. Саляевым данные подтверждают высказанную этими учеными гипотезу о единой гидростатической системе, которая в виде «свободного пространства» пронизывает все тело растения и играет большую роль в пассивном поглощении и передвижении веществ. Следовательно, пектоцеллюлозные мембраны являются не только механическими оболочками, но и структурными, принимающими активное участие в поглощении и передвижении веществ.
М. Абуталыбовым и Э. Алиевой (1964) обнаружены пути и механизм передвижения ионов в корнях, а также в надземной части растений. Они пытались объяснить процессы передвижения элементов минерального питания в корнях растении в горизонтальном направлении на примере передвижения кальция и частично фосфора и изучали адсорбирующую способность различных тканей корня как главного фактора передвижения веществ по живым клеткам растения.
Результаты опытов с целыми корнями вики и их поперечными срезами показали, что за короткое время в зоне меристемы наибольшее количество Ca45 накапливалось в периблеме; в плероме же он совершенно не обнаруживался. В зоне растяжения радиоактивный изотоп кальция сосредоточивался в клетках эпидермиса и наружной части центрального цилиндра.
Адсорбирующая способность клеток эпидермиса, по заключению М. Абуталыбова и Э. Алиевой, является важной функцией этих клеток, обеспечивающей поглощение ионов корневой системой.
Высокая адсорбирующая способность живых клеток периферической зоны центрального цилиндра, по мнению упомянутых исследователей, является фактором, обеспечивающим передвижение ионов в корнях в горизонтальном направлении.
По литературным данным, перемещение элементов минерального питания из корней в надземную часть обусловливается их переходом из жизнедеятельных клеток центрального цилиндра корней в мертвые сосуды или же из высокожизнедеятельных клеток, обладающих большой адсорбирующей способностью, в малодеятельные клетки сосудов, о чем свидетельствует постоянное наличие различных элементов питания в пасоке.
Изучая ионный обмен между цитоплазмой и вакуолью, М. Абуталыбов и Э. Алиева высказали предположение, что элементы питания, накопленные в жизнедеятельных клетках центрального цилиндра, должны передвигаться в вертикальном направлении также по живым клеткам.
Опыты с корневой шейкой вики, окольцованной при помощи ваты, смоченной в хлороформе, показали, что в надземной части опытных растений Ca45 накапливалось значительно меньше, чем в контрольных, в то время как в убитой части стебля его обнаруживалось очень много. Небольшое увеличение количества выделенного с пасокой радиоактивного кальция в начале опыта сменялось резким его падением через час. Следовательно, перемещение кальция, а возможно, и других элементов из корней в надземную часть происходит в значительной мере по живым клеткам.
Н.С. Данилова (1964) сделала попытку установить взаимосвязь процессов поглощения питательных веществ и роста растений. В поставленных для этой цели вегетационных опытах (водная культура с исключением отдельных элементов питания) она установила специфику воздействия питательных веществ на рост и формирование корневых систем. Более подробно изучив ростовую реакцию корня на условия азотного питания в камере со строго контролируемыми условиями температуры, влажности и освещения, Н.С. Данилова показала, что при недостатке азота заметно увеличилась интенсивность роста корня, сохранявшаяся при сочетании уменьшения количества азота с другими неблагоприятными условиями (затемнение растений, удаление эндосперма и т. д.).
