Физиологические основы питания растений (часть 3)
Усиление роста корня при отсутствии или недостатке азота связано с процессом его поглощения, так как разнокачественное питание боковых корней после декапитации главного показало, что корень, питающий растение азотом, был короче корня, не получавшего его извне.
При двухсуточном выращивании одного и того же растения на полной питательной смеси с азотом прирост был меньше, чем на растворе, не содержащем азота. Различные части одного и того же корня также по-разному реагировали на азот, поступавший из внешней среды.
В опытах с кукурузой и горчицей установлено, что при значительном снижении содержания общего, белкового, аммиачного и амидного азота корни этих растений росли интенсивно, что коррелировало с условиями азотного питания.
В голодающих растениях азот перераспределялся в корневых системах за счет надземных органов. Следовательно, источником азота для роста корней при его недостатке служат процессы, обеспечивающие перераспределение этого макроэлемента в пользу энергично растущих голодающих корней.
По данным С.А. Заиграева (1964), изучавшего интенсивность поглощения азота, фосфора и калия кукурузой в онтогенезе, потребность ее в этих макроэлементам характеризовалась двумя максимумами: первым — для азота в третьей стадии развития, вторым — в период появления метелок и цветения. При отсутствии азота в стадиях яровизации и световой развитие кукурузы задерживалось.
Характерно, что в первый месяц роста кукуруза использует от 4 до 6,5 кг азота на 1 га, а в период интенсивного роста — в 36 раз больше, В это же время она использует фосфор и калий, но в значительно меньшем количестве. Многочисленные опыты, проведенные по методу исключения азота, фосфора и калия в различные стадии развития, показали, что о поглощении их можно судить по разности концентрации раствора Кнопа или другой смеси в начале и конце каждой стадии развития. По указанию С.А. Заиграева, отсутствие азота в световой стадии приводит к наиболее резкому уменьшению урожая зерна кукурузы и корней сахарной свеклы, а исключение его из питательной среды в третьей стадии вызывает преимущественно уменьшение веса листьев. Установлено, что наиболее ответственным периодом по отношению к азоту является световая стадия развития. Отличительная черта поглощения азота — разнокачественность кукурузы в онтогенезе. Сахарная свекла, как правило, поглощает азот в первый период роста, а в период листообразования и накопления сахара — фосфор и калий. У кукурузы отсутствие фосфора в световой стадии развития также приводит к наибольшему снижению урожая зерна и нарушению наследственных признаков, поскольку фосфор для формирования их имеет первостепенное значение. Исключение фосфора в последующей стадии развития кукурузы почти не сказывалось на урожае. Таким образом, поглощение его в пересчете на единицу сухого вещества (без сахара, по И. М. Толмачеву) наибольшей величины достигало также в световой стадии развития, имея два максимума: в световой и семенной стадиях развития кукурузы.
Большинство исследователей отмечает, что в противоположность азоту недостаток фосфора не влияет на скорость роста и развития кукурузы. Однако, по нашим данным, это очень отражалось на качестве зерна, особенно на образовании белков. При недостатке фосфора содержание альбуминов и глобулинов уменьшалось, а количество зерна увеличивалось.
Отсутствие или недостаток калия в любой стадии развития приводит к снижению урожая зерна кукурузы, корней сахарной свеклы и особенно клубней картофеля. Это весьма заметно в световой стадии. Наибольшее количество калия на единицу сухого вещества кукуруза поглощает в стадии яровизации (хотя в пересчете на целое растение относительно немного), в световой — поглощение возрастает, достигая значительной величины в последующей стадии. Поглощение калия не уменьшается и в последней стадии, а в период выметывания метелок достигает максимума. Следует отметить особое значение калия для роста и развития озимой пшеницы: оптимальное его количество способствует накоплению различных белков, особенно богатых пролином, и сахаров, богатых рафинозон, обеспечивая таким образом хорошую зимостойкость. Однако избыток калия тормозит продуктивное кущение, на что до сих пор обращали недостаточное внимание.
Имеются данные (Кузнецов, 1964) о том, что азотное голодание значительно замедляет процесс клеточного деления, особенно у водорослей, но в меньшей степени отражается на накоплении сухого вещества.
Регуляторные свойства высших автотрофных растений, у которых источник энергии и материалов, идущих на синтез конституционных веществ, пространственно разобщен, весьма специфичны. Больше всего это касается, как показал И.А. Куперман (1964), транспирации и минерального питания. Автор указывает, что изучение взаимосвязи между этими процессами у корневых систем, ломещаемых в жидкие и твердые субстраты, совершенно не затронуло таких существенных особенностей, как скорость миграции ионов к активной поверхности корня, стабильность питательного раствора и его контакт с поглощающей поверхностью. Выращивание наземных растении на жидких питательных смесях обычно ставит их в условия, не соответствующие филогенезу, что обусловливает уменьшение роли транспирации в жизнедеятельности индивида.
Экспериментальные данные подтверждают связь транспирации с минеральным питанием и свидетельствуют об утилизации растением тепловой энергии и возможности регуляции усвоения элементов питания путем контроля над теплообменом растения.
Изучая корневые волоски у основных полевых культур для выявления размера части корня, покрытой ими, их количества, длины, поверхности и влияния удобрений па размеры зоны поглощения, создаваемой корневыми волосками, К.П. Ладонина (1964) установила, что поверхность основной массы корней, покрытая плотными тканями, способна поглощать минеральные вещества неметаболическим путем. Растворы солей проникают через плотные ткани поверхности корней посредством диффузии или осмоса и по коре корня спускаются вниз до зоны метаболического поглощения, где через пропускные клетки проходят в проводящие сосуды корня. Исходя из этого, автор считает, что у полевых культур вся корневая система способна поглощать минеральные вещества и что основной путь избирательного поглощения минеральных солей растениями метаболический. В результате такого поглощения в процессы обмена вовлекаются необходимые для растения питательные вещества. Неметаболический (пассивный) способ является дополнительным путем поступления минеральных веществ в растения. Что касается гипотез о свободном клеточном пространстве, упоминаемом в работах Р.К. Саляева и других, то К.П. Ладонина на основании своих опытов считает их вполне достоверными.
