Физиологические основы питания растений (часть 4)
В результате изучения путей первичного включения неорганических форм азота в метаболизм корней среди ученых установилось мнение о том, что альфа-кетоглутаровая кислота является основным, а может быть, как отмечала И. М. Дубинина (1964), и единственным акцептором аммонийных ионов при корневом питании растений. Автор показала, что в корнях тыквы задержка выработки альфа-кетоглутаровой кислоты фторацетатом при продолжающемся азотном питании вызывала уменьшение количества глутаминовой кислоты и накопление аланина. Это всегда наблюдается при подавлении окислительных процессов анаэробиозом, а также при избытке ионов аммония в питательной среде. Ho нашему мнению, автор делает правильный вывод о том, что включение неорганических форм азота в первичный метаболизм корней параллельно происходит как через альфа-кетоглутаровую, так и пировиноградную кислоты.
Еще в 1957 г. нами, как и Н.А. Красильниковым (1958) и Е. Н. Mишустиным (1956), показано наличие в почвах разнообразных витаминов (тиамина, биотина, рибофлавина, фолиевой, пантотеновой и никотиновой кислот), оказывающих благотворное влияние на развитие растений. Так. под влиянием анейрина (тиамина) корни гороха в наших опытах (1952 г.) разрастались в почве в два раза глубже. Весьма положительное влияние витаминов при внесении их путем предпосевной обработки семян или внекорневой подкормки показано также Н.А. Красильниковым и К.Е. Овчаровым (1958, 1959).
Источниками органических веществ почвы кроме навоза, компостов и других органических удобрений служат растительные остатки и микроорганизмы. В результате сложных биологических превращений в почве образуется перегной, состоящий из высокомолекулярных органических соединений, химический состав которых в значительной мере уже расшифрован.
Многие ученые (И.В. Тюрин, Э. Рассел, П.А. Костычев, М.М. Кононова и др.) указывают, что почвенный гумус представляет собой весьма сложный и динамический по природе комплекс многочисленных и очень разнообразных по химическому составу соединений, играющих важную роль в обеспечении растений питательными веществами. Известно, что в органической части почвы запасы таких важнейших элементов, как азот и фосфор, исчисляются тоннами на 1 га; в метровом слое подзолистых почв содержится около 6 т/га азота, оподзоленных — до 12, черноземов — до 10—15, сероземов — до 7—10 т/га. Количество фосфорорганических соединений в пересчете на P2O5 составляет в подзолистых почвах около 0,5, а в черноземах — примерно 1,5 т/га. В органическом веществе содержатся также сера, калий, магний, кальций, марганец, бор, цинк, медь, кобальт и другие элементы. Однако значение органических веществ в питании растений ограниченно.
На основании многочисленных исследований показано, что в почве содержатся и такие органические вещества, которые могут принимать участие в физиолого-биохимических процессах, связанных с фотосинтезом и дыханием, общим обменом веществ, усвоением элементов зольного питания, что сказывается на росте, развитии и продуктивности растений. Среди них следует отметить активаторы роста, поступающие в почву с корневыми выделениями растений, органическими остатками животного и растительного происхождения, навозом и компостами (витамины, ауксины и другие биологически активные вещества), а также в значительном количестве образуемые микрофлорой почвы (антибиотики, биологические активаторы, а также гуминовая кислота и гуматы).
Н.А. Красильников и Е.Н. Мишустин обнаружили витамины алифатического (пантотеновая кислота), ароматического (альфа-аминобензойная кислота) и гетероциклического (никотиновая кислота, производные пиридина, тиамина, биотина, рибофлавина, фолиевая кислота и др.) рядов. В пахотном слое почвы на площади 1 га содержится витаминов от нескольких сотен граммов до нескольких килограммов.
Хотя растения самостоятельно синтезируют все необходимые витамины, тем не менее рядом авторов (Н.А. Красильниковым, Е.И. Ратнером, Л.А. Христевой) и нашими исследованиями установлено положительное влияние дополнительного снабжения растений витаминами через корни или путем предпосевной обработки семян, внекорневой подкормки в ранние периоды роста.
А.В. Благовещенский (1959) установил, что свойствами биологических активаторов обладают многие органические соединения индивидуальной природы, такие как амино-дикарбоновые (в частности янтарная, фумаровая) и другие кислоты. Они являются продуктами жизнедеятельности различных почвенных микроорганизмов, и наличие их в почвах и почвенных растворах не вызывает сомнения. Об этом свидетельствуют результаты опытов М.М. Кононовой и К.В. Дьяконовой (1960), которые показали, что добавление в питательную среду водных культур на смеси Кнопа незначительного количества почвенного раствора оказывало положительное влияние на рост ячменя и пшеницы.
Нашими исследованиями установлено, что в корневых остатках, как и в органических удобрениях, всегда имеется незначительное количество тиамина, который положительно влияет на рост в длину корней различных растений, особенно фасоли, сои и гороха.
В почвах, богатых органическими веществами и содержащих значительное число микроорганизмов и большое количество их выделений, образуются активаторы роста. В перегнойных веществах на каждые 100 г богатой органическими веществами почвы может содержаться 980 мкг рибофлавина, 15—30 мкг биотина, 15 мкг тиамина, а на бедных перегнойными веществами почвах — только 10—15 мкг рибофлавина, 1,5—2,0 мкг тиамина и 0,06 мкг биотина.
Кроме тиамина и биотина органические удобрения содержат различные аминокислоты, которые улучшают условия питания растений. Установлено, что в компостах при их созревании накапливаются физиологически активные вещества типа биотина, рибофлавина, тиамина, пантотеновой, фолиевой и никотиновой кислот, значительно повышающих качество компостов и играющих определенную роль в процессе питания растений.
В лаборатории физиологии взаимоотношений растений и низших организмов Института физиологии растений АН УССР А.В. Манориком и В.Ф. Васильченко показано, что при компостировании навоза и торфа совместно с суперфосфатом происходит непрерывный синтез и разрушение физиологически активных веществ — витаминов B1, B2, B12, никотиновой, пантотеновой и фолиевой кислот, а также антибиотических веществ. Соотношение этих процессов и накопление физиологически активных веществ в компостах зависят прежде всего от состава материалов и продолжительности компостирования. Поэтому, прерывая компостирование на определенные промежутки, можно получать компосты, более обогащенные физиологически активными веществами. Например, в компостах, торфе и навозе, хранившихся пять месяцев, содержание витамина B12, определявшееся с интервалами в 20 дней, изменялось следующим образом: исходное количество его в навозе составляло 3,88, затем оно возрастало до 11,91; 32,7; 24,24; 14,0; 6,0 мкг на 1 г сухого вещества. В торфе витамина B12 содержалось в десятки раз меньше. При компостировании навоза с торфом и усилении микробиологической деятельности содержание B12 в отдельные сроки было в три-четыре раза меньше.
В компостах, приготовленных из торфа и навоза с добавлением 2% фосфорных удобрений, содержание рибофлавина возрастало в 2—4 раза по сравнению с контролем (навоз).
