Физиологические основы питания растений (часть 6)
При удобрении сельскохозяйственных растений микроэлементами наряду с повышением урожая заметно улучшается качество продукции, в частности увеличивается номерность волокна льна и конопли, повышается содержание сахара в корнях сахарной свеклы и ягодах винограда, витаминов в овощах, крахмала в клубнях картофеля, жира и белка в семенах различных культур. Под влиянием микроэлементов растения лучше используют азотные, фосфорные, калийные и другие минеральные удобрения. Микроэлементы предохраняют растения от ряда заболеваний: сахарную, кормовую свеклу и брюкву — от гнили сердечка, лен — от бактериоза, злаковые растения на торфяных и осушенных болотных почвах — от болезни, вызываемой недостатком меди; они повышают засухоустойчивость растений и устойчивость их к низким температурам, а также способствуют снижению поражаемости продуктов при хранении.
Большое значение имеют микроэлементы для ускорения развития растений, процессов оплодотворения и плодообразования, синтеза и передвижения углеводов, белков, нуклеиновых кислот и физиологически важных для растений и животных соединений.
Вступая в организме растений в обменные реакции, микроэлементы влияют на скорость их протекания, степень изменения которой зависит от химической природы катионов микроэлементов.
Е.В. Бобко (1934) доказал большое значение бора для прорастания пыльцевых трубок и оплодотворения растений. В настоящее время все ученые считают, что ионы молибдена, меди, цинка, марганца, кобальта образуют различные связи с отдельными химически активными группами или центрами белковых молекул. При этом могут образовываться металлоорганические ферментные комплексы с различной степенью прочности связи металла с ферментом. Функциональные группы белков также могут образовывать координационные комплексы с микроэлементами, влияющими на каталитическую активность ферментов. У ряда ферментов микроэлементы как металлы являются обязательной составной частью каталитически активных центров белковой молекулы фермента. Показано, что микроэлементы вступают во взаимодействие с сульфидными группами белков, а также с кислородсодержащими анионными фосфорными группами белковых комплексов.
Рядом советских ученых (Власюк, 1941; Пейве, 1941; Ковальский, 1949; Школьник, 1950, и др.) показано, что многие органические молекулы образуют с металлами-микроэлементами хелатные комплексы, которые в зависимости от вида или свойств металла характеризуются различной устойчивостью. Так, комплексные соединения меди и кобальта более устойчивы, чем соединения марганца и магния, а цинк и железо занимают промежуточное положение (Пейве, 1941; Ковальский, 1949; Власюк, 1962; Мокриевич, 1962). В организме растений, животных и человека микроэлементы, несмотря на их связь с ферментами, оказывают существенное влияние на образование связей фермента с субстратом, могут вступать в обменные реакции, хотя скорость обмена при этом, как правило, определяется химической природой катионов микроэлементов. По своему влиянию на возрастание скоростей обмена микроэлементы располагаются в следующий ряд: кобальт < железо < медь < цинк < марганец.
Следовательно, в органо-минеральных комплексах марганец и цинк обладают значительно большей подвижностью, чем кобальт и медь. Большое значение в организме растений и микробов имеют окислительно-восстановительные процессы, к которым относятся циклы биохимических реакций, связанных с фотосинтезом, дыханием, восстановлением нитратов, фиксацией молекулярного азота и др. Медь, молибден, марганец и кобальт, участвуя в этих реакциях в переносе электронов, меняют свою валентность. Например, одновалентная медь обратимо переходите двухвалентную, пятивалентный молибден — в шестивалентный, двухвалентные марганец и кобальт — в трехвалентные и т. д., согласно следующей схеме: медь2+ ↔ медь1+; молибден5+ ↔ молибден6; марганец21 ↔ марганец3; кобальт2+ ↔кобальт3.. Все эти изменения связаны с возникновением структур, которые характеризуются наличием неспаренных электронов и обладают в этом отношении свойствами, напоминающими свойства свободных радикалов с высокой биологической активностью.
Как ионы металлов-микроэлементов переменной валентности, так и свободные радикалы обладают парамагнитными свойствами. Установлено, что такие соединения имеют нескомпенсированные спиновые магнитные моменты и легко вступают в различные химические и биохимические реакции, так как химическая связь возникает в результате обменного взаимодействия между атомами или молекулами с одним неспаренным электроном. Парамагнитные ионы металлов-микроэлементов (нами изучались на марганце в золе сельскохозяйственных растений) играют важную роль в химических и биохимических реакциях, особенно в тех, которые связаны с ферментативным катализом. Эти свойства можно изучать методом электронно-парамагнитного резонанса на приборах, изготовленных по конструкции смоленских инженеров, техников и рабочих.
В результате исследований установлено, что молибден, медь, железо, кобальт и марганец в растении непосредственно связаны с ферментами и ферментными системами, катализирующими фиксацию молекулярного азота, восстановление нитратов, синтез аминокислот, нуклеиновых кислот и белков. Необходимо подчеркнуть, что формы связи металлов с ферментами азотного обмена еще недостаточно изучены, хотя их участие в переносе электронов не вызывает сомнения.
Немаловажное значение имеет также образование металлофлавопротеидов, катионы которых структурно связаны с простетической группой и апоферментом, а также с различными акцепторами и, возможно, подчиненными системами. У некоторых металлофлавопротеидов наблюдалось определенное постоянство соотношения металла и флавинадениндинуклеотида (ФАД). Изучение образующихся здесь хелатных структур имеет важное значение для познания механизма действия ферментов, содержащих микроэлементы. Как известно, в настоящее время изучено около 180 ферментов, которые можно отнести к металлоферментам или металлоэнзимам. Это больше, чем 1/4 всех известных в настоящее время ферментов.
Указанные ферменты разделяются учеными на две большие группы: металлоферментные комплексы и истинные металлоэнзимы. К первой группе относится около 80% всех металлоферментов. Ферменты, как и все белки, поглощают металлы из окружающей среды, однако включение их в каталитические центры истинных металлоэнзимов осуществляется только в процессах биосинтеза.