Влияние форм азотных удобрений на продуктивность кукурузы (часть 2)
Данные анализа пасоки свидетельствуют, что синтетическая деятельность корневой системы и рост вегетативной массы взаимно связаны. Рост вегетативной массы кукурузы, как и многих других растений, достигает максимальной величины к периоду начала цветения. К этому же периоду и синтетическая деятельность корневой системы достигает своего максимума, а затем постепенно снижается. Увеличение общей массы растений с этого времени происходит уже в основном благодаря развитию репродуктивных органов. О снижении синтетической деятельности корневой системы можно судить не только по общему содержанию в пасоке аминокислот и амидов, но и по их отдельным соединениям (табл. 147).
Таким образом, к периоду начала налива зерна в корневой системе кукурузы синтез аминокислот и особенно амидов резко снижается. Это вызвано, с одной стороны, старением организма, а с другой — уменьшением содержания азота в питательной среде. Например, в нашем опыте содержание нитратов в почве к началу налива зерна снизилось более чем в десять раз. Поэтому в пасоке в период налива зерна появились дикарбоновые моноаминокислоты, в то время как в более ранние периоды роста растений они отсутствовали. Это связано с тем, что в начальные периоды роста и развития растений уровень азотного питания в почвенной среде был высоким и корневая система вынуждена была переводить избыток аммиака в амиды. К концу же вегетации растений такого высокого уровня азотного питания уже не было, и корневая система наряду с амидами транспортировала и дикарбоновые аминокислоты. Однако высокие урожаи сельскохозяйственных растений и особенно кукурузы формируются, как правило, только в тех случаях, когда в почвенной среде наряду с другими элементами питания имеется достаточное количество азота. А при высоком уровне содержания азота корневая система во избежание аммиачного отравления будет всегда образовывать амиды и аминокислоты с большим содержанием азота в молекуле.
Поступившие в надземные органы амиды частично дезамидируются в проводящей системе стебля, в результате чего в нем заметно возрастает содержание свободных дикарбоновых моноаминокислот и аланина (табл. 148).
Более полное дезамидирование происходит в листьях, причем глутамин дезамидируется значительно быстрее, чем аспарагин. При этом интересно отметить, что содержание в стеблях глутаминовой кислоты в два раза меньше, чем аспарагиновой, а в листьях, наоборот, больше. Это различие, очевидно, связано со скоростью оттока глутаминовой кислоты из стеблей и с быстротой включения ее в синтез белков в отдельных органах.
Содержание аминокислот и амидов в зависимости от форм азотного питания изменяется следующим образом. В пасоке и в стеблях их больше при удобрении окисленными формами удобрений, однако в листьях таких различий уже не наблюдается, хотя по мочевине сумма свободных аминокислот в листьях была самая низкая, по азотнокислому аммонию и аммиаку содержание их было близким, а по азотнокислому кальцию — самым высоким.
В этой фазе высокое содержание свободных аминокислот в листьях (в варианте с Ca(NO3)2) можно считать до некоторой степени даже отрицательным явлением, так как свободные аминокислоты могли накопиться в этом случае только благодаря торможению синтеза белков в каких-то органах растения, так как распад белков в этот период роста и развития кукурузы мало вероятен. Задержка включения свободных аминокислот в синтез белков отрицательно сказалась на величине урожая (табл. 149).
Данные таблицы 149 показывают, что наиболее высокий урожай початков и зерна был в тех вариантах, в которых содержание свободных аминокислот в стеблях и листьях было наименьшим.
При изучении влияния различных форм азотных удобрений на синтетическую деятельность корневой системы растений особое внимание было уделено действию мочевины, поскольку амидная форма азота была недостаточно изучена по сравнению с аммиачной и нитратной.
В настоящее время мочевина находит широкое применение в качестве азотного удобрения, и большинство исследователей считает, что по действию на урожай она очень близка к азотнокислому аммонию, когда ее вносят в почву в эквивалентных количествах (Верзилин, 1959; Templeman, 1961; Low, 1961; Д.А. Кореньков, 1972, 1976; В.П. Грызлов, 1976, и др.). Однако об использовании мочевины ассимилирующими растениями в литературе нет единого мнения. Довольно прочно утвердилось мнение о том, что растения могут усваивать только продукты гидролиза мочевины, то есть NH3 и CO2 (Турчин, 1931; Справочник по минеральным удобрениям, 1960). Оно не согласуется с данными о возможности прямой ее ассимиляции (Кретович, 1961; Андреенко, Куперман, 1959; Калинкевич, 1961; Мосолов, Пыльнева, 1963, 1964).
При изучении усвоения растениями азота из мочевины, применяемой в качестве основного удобрения, необходимо принимать во внимание превращение ее в почве. Установлено, что благодаря широко распространенному в почве ферменту уреазы и деятельности микроорганизмов мочевина легко превращается в нестабильный углекислый аммоний. Гидролиз ее обусловливается, кроме того, видом почвы, реакцией почвенного раствора, влажностью, температурой, аэрацией и многими другими факторами и может закончиться в 3 дня при температуре 24°С (Buchnen, Bredel, 1955) или на 16—18-й день при температуре 10—12°С (Калинкевич, 1961). При высоких дозах мочевина превращается значительно медленнее, причем этому препятствует высокое содержание в почве ионов меди. Кроме того, как указывает Г.Е. Вродбент, при крайне высоких дозах мочевины насыщенность фермента так велика, что гидролиз ее заканчивается за 14 дней вместо семи.
На основании работ названных исследователей о том, что мочевина некоторое время может находиться в почве в неизменном виде, мы и решили проверить возможность ее непосредственного использования корневой системой кукурузы (водными и почвенными культурами) по сравнению с другими источниками азота.
