Влияние условий питания на деятельность растений ячменя (часть 2)
Из данных, представленных в таблице, видно, что в период стеблевания растений хлоропласты листьев обладают наибольшей потенциальной способностью к осуществлению фотохимических реакций. Так, например, скорость «основной» фотохимической реакции в период стеблевания по оптимальному варианту (N1P1K0,5) составила 110,1, в фазу колошения — 105,1 и в период формирования зерна — 47,7 мкм АТФ на мг хлорофилла за час. При этом важно отметить, что уровень сопряжения между электронным переносом и фосфорилированием ∞ Р/2е в хлоропластах по периодам роста и развития растений почти не изменяется. Это указывает на то, что эффективность работы цепи переноса электронов в «основной» фотохимической реакции не нарушается при относительном старении листьев. Интенсивность «второй» фотохимической реакции, то есть циклической, на разных этапах жизни растения резко изменяется. Так, в фазу стеблевания она почти в два раза выше, а в колошение, наоборот, более чем в три раза ниже скорости «основной» реакции. В период формирования зерна циклический путь образования АТФ снова усиливается. Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что в ходе онтогенеза растений в хлоропластах наблюдаются закономерные изменения в интенсивности и соотношении двух фотохимических реакций и зависимости от характера протекающих метаболических процессов.
Результаты исследований показали, что в условиях относительно пониженного азотного питания (N0,5) потенциальная способность хлоропластов к осуществлению реакций усвоения световой энергии значительно снижается. При этом в период вегетативного роста растений к недостатку азота более чувствительна реакция нециклического фотофосфорилирования, то есть, как мы ее условно называем, «основная» реакция. В период же плодоношения более чувствительной оказывается реакция циклического фотофосфорилирования, скорость которой снижается почти в два раза. В условиях относительно пониженного уровня фосфорного питания (P0,5) скорость образования АТФ в хлоропластах по обеим реакциям несколько затормаживается, но в меньшей степени, чем при недостатке азота. В итоге недостаточный уровень азотного питания, как и фосфорного, приводит к снижению потенциальной способности хлоропластов к проведению фотохимических реакций. В соответствии с этим снижается продуктивность растений и эффективность использования удобрений. При повышенном уровне азотного питания (N2) в период интенсивного роста растений — стеблевания — несколько снижалось образование АТФ, что, по-видимому, было связано с отрицательным действием высоких доз удобрений на ранних этапах роста растений. Однако в период колошения и начала формирования зерна под действием повышенного азотного питания отмечается значительное увеличение фотохимической активности хлоропластов. Такое состояние листьев для зерновых культур в период формирования зерна не является благоприятным, так как энергично протекающие синтетические процессы задерживают их старение, и тем самым снижается отток питательных веществ в колос. Урожай зерна в данном варианте был пониженным. Питательная смесь, содержащая N и P в соотношении 1:1 (N1P1), способствовала формированию в листьях растений хлоропластов с оптимальной фотохимической активностью. В этих условиях более эффективно используются продукты фотохимических реакций в процессах фотосинтетического превращения углерода и метаболизации вносимого с удобрениями азота. В этом варианте формировался наибольший урожай зерна, хотя с несколько пониженной белковостью по сравнению с вариантом N2P1K0,5 (табл. 90).
Таким образом, наши исследования показывают, что продукты фотохимических реакций через синтез пластических веществ, белков и других метаболитов фотосинтеза оказывают влияние в конечном счете на продуктивность растений, формирование величины урожая и его качество.
