Интенсивность процессов обмена веществ (часть 1)
В растительном организме, в его клетках, непрерывно идут сложнейшие биохимические реакции и процессы превращения веществ и энергии. Известно, что жизнедеятельность клетки и согласованность всех процессов обмена веществ сосредоточены в клеточных структурах, находящихся в цитоплазме: ядре, пластидах, митохондриях и микросомах. Все эти компоненты, вместе взятые, образуют одну организованную систему клетки. Однако сейчас рассматривают клетку уже как сообщество двух, а возможно, трех или более отдельных организованных систем разного типа, живущих в симбиозе друг с другом.
Например, хлоропласты, обладающие собственной ДНК и рибосомами, способны синтезировать необходимые для своей деятельности ферменты. Следовательно, они составляют вторую после ядра организованную субсистему внутри растительной клетки.
Митохондрии, также обладающие собственной ДНК и рибосомами, способны размножаться почкованием и синтезировать белки, которые, по-видимому, являются митохондриальными ферментами и образуют третью полуавтономную систему. Вероятно, есть и другие субклеточные системы. Роль отдельных клеточных органелл изучена еще далеко не достаточно, но все же некоторые их свойства известны. Например, известно, что ядро осуществляет контроль над большинством функций растительной клетки. В ядре сосредоточены хромосомы, содержащие в своей ДНК информацию для синтеза других субклеточных компонентов. Ядра окружены двойной оболочкой-мембраной, которая предназначена для удержания в ядре хромосом и ядрышка. В то же время через поры осуществляется обмен между цитоплазмой и ядром.
В хлоропластах осуществляется весь фотосинтетический процесс, при этом световые реакции и сопряженные реакции переноса электронов при фотосинтезе локализованы в ламеллах, тогда как фиксация CO2, то есть темновые реакции фотосинтеза, имеют место в строме хлоропласта.
Митохондрии представляют собой тела, окруженные двойной мембраной. В этих особых субклеточных тельцах — митохондриях протекают процессы окислительного фосфорилирования, в результате чего происходит высвобождение и накопление энергии в таком виде, в каком она может быть использована для функций клетки, требующей затраты энергии. Рибосомы — субклеточные частицы, играющие очень важную роль в синтезе белка. Рибосомы содержат в качестве главных компонентов РНК (40—50%) и белок (50—60%).
Изучение органелл клетки и их компонентов позволяет нам понять природу регуляторных систем. ДНК, находящаяся главным образом в ядре, содержит в закодированной форме информацию, необходимую для синтеза и сборки всех компонентов клетки растения. Роль РНК, локализованной преимущественно в ядре, а также в рибосомах, заключается в передаче информации от ДНК РНК образуется на матрице ДНК, а затем, очевидно, выходит из ядра в цитоплазму и здесь направляет синтез белка. На этом последнем этапе, контролируемом РНК матрицы, образуются ферментные системы, определяющие метаболические и морфологические особенности клетки, и, следовательно, организма в целом. Одним из интереснейших вопросов молекулярной биологии является вопрос о том, каким образом информация, управляющая жизнью клетки или организма в целом, изменяется с возрастом, при переходе от одного периода роста и развития растений к другому. Поскольку основная информация записана в ДНК, а ее перевод осуществляется с помощью РНК, то изменения в информации, очевидно, связанные с развитием, могут происходить в любом из этих двух веществ. Факты, которыми располагает наука о физиологии растений, свидетельствуют о том, что ход развития можно сделать иным, изменяя — иногда только на короткий срок — условия окружающей среды. Так, например, кратковременным воздействием низких температур, длинного дня или условиями питания можно надолго нарушить нормальный ход развития растений. Однако эти изменения являются непостоянными, то есть незакрепленными наследственно. Подобные изменения информации должны происходить при смене этапов развития растений, например при переходе от вегетативного развития к репродуктивному, от зрелости к старости.
Наиболее характерной особенностью растительного организма является то, что он способен синтезировать органическое вещество из двуокиси углерода (углекислого газа). Этот процесс протекает весьма интенсивно (Vernon, 1965; Arnon, 1967). При действии световой энергии в хлоропластах протекают различные реакции: разложение воды (реакция Хилла), фотосинтетическое фосфорилирование, фиксация CO2 и синтез углеводов. При этом фотосинтез растений включает две главные фазы — световую и темновую. На свету растения выделяют кислород, но не могут фиксировать CO2 с образованием углерода. Две разные фазы фотосинтеза протекают в различных структурных элементах хлоропласта — гранах и строме. С этими структурами связаны вспомогательные ферментные системы, необходимые для превращения световой энергии в химическую и для синтеза конечного продукта углевода. При световых реакциях, кроме разложения воды, происходит восстановление трифосфорпиридиннуклеотида и АТФ, обеспечивающих последующее протекание темновых реакций. При темновых реакциях трифосфорпиридиннуклеотид (НАДФ-Н2) восстанавливает CO2 до один — пятирибулозодифосфата. Считают, что первым продуктом фиксации являются две молекулы фосфоглицериновой кислоты.
В этом цикле главным промежуточным продуктом является рибулозодифосфат. Он присоединяет к себе CO2, в результате чего образуется две молекулы фосфоглицерата, который восстанавливается под действием трифосфорпиридиннуклеотида и в результате ряда реакций превращается в глюкозу (в сахара).
