Физиологическая роль азота в питании растений (часть 1)
Азот — один из основных элементов питания, необходимых для растений. Он входит во все простые и сложные белки, которые являются главной составной частью протоплазмы растительных клеток.
Азот также находится в составе нуклеиновых кислот (рибонуклеиновая — РНК и дезоксирибонуклеиновая — ДНК), играющих исключительно важную роль в обмене веществ в организме. Азот содержится в хлорофилле, фосфатидах, алкалоидах и входит в состав многих других органических веществ растительных клеток. При недостаточном снабжении растений азотом они плохо растут и развиваются, листья приобретают светло-зеленую окраску. Синтез структурных — сложных и ферментных — белков затормаживается или вовсе приостанавливается, как это имеет место, когда в почве находится слишком мало азота в подвижном состоянии.
Белковая молекула чрезвычайно сложна, она образуется в результате синтеза из многих аминокислот, которые, в свою очередь, возникают при взаимодействии аммиака с кетогруппой соответствующих органических кислот (аминирование). Непосредственному аминированию с помощью ферментов подвергаются кетокарбоновые кислоты — пировиноградная, щавелевоуксусная, α-кетоглютаровая, фумаровая и др. Прямое аминирование кетокислот аммиаком — основной путь синтеза аминокислот в растениях. Реакция первичного синтеза аминокислот протекает в две фазы. На первой фазе из аммиака и кетокислот образуются иминокислота и вода, на, второй иминокислота восстанавливается до аминокислоты. Для синтеза белков аминокислота должна располагать ∞ химической энергией, получаемой в процессе дыхания растений и аккумулируемой в виде макроэргических связей аденозинтрифосфата (АТФ). В синтезе белков большую роль играют нуклеиновые кислоты. Они являются как бы матрицей (каркасом), на которую фиксируются аминокислоты, вступая в пептидные связи и образуя бесконечное разнообразие белковых молекул. В отличие от прежних представлений о месте образования белков только в клеточном ядре в настоящее время полагают, что они синтезируются в присутствии АТФ как в пластидах, так и в цитоплазме. Для синтеза аминокислот необходима восстановленная форма азота. Нитраты и нитриты не способны вступать в реакцию с кетогруппами органических карбоновых кислот, и для образования соответствующих аминокислот они предварительно восстанавливаются до аммиака. Если растения содержат достаточное количество углеводов, то нитраты в большей своей части восстанавливаются до аммиака еще в корнях. Процесс ферментативного восстановления нитратов, протекающий в растении благодаря окислению углеводов, идет через ряд промежуточных соединений и катализируется несколькими ферментами. На первой стадии процесса нитраты под действием фермента нитратредуктазы восстанавливаются до нитритов. Дальше с помощью фермента нитритредуктазы нитриты восстанавливаются до гипонитрита. Затем под действием фермента гипонитритредуктазы присоединяются еще два атома водорода и образуется гидроксиламин. Последующее восстановление гидроксиламина, протекающее при участии фермента гидроксиламиноредуктазы, приводит к образованию аммиака.
Ферменты, под влиянием которых нитраты восстанавливаются до аммиака, представляют собой металлофлавопротеиды. Для фермента, участвующего в восстановлении нитратов до нитритов, необходим молибден; для превращения нитрита в гипонитрит, гипонитрита в гидроксиламин — медь или железо, а для перехода последнего в аммиак — марганец. Из всех названных элементов особое значение для усиления процессов восстановления нитратов имеет молибден. Некоторые почвы содержат мало усвояемых растениями соединений молибдена, и возникает необходимость внести в такую почву молибденовые удобрения.