Азотный обмен в процессе роста растений (часть 1)
Период формирования способности растений осуществлять фотосинтез совпадает с изменениями в азотном обмене растения. Соединения азота, поглощенные, ассимилированные и подвергшиеся дальнейшим превращениям в корне, экспортируются по ксилеме через ткани стебля в листья. Наши знания об азотном обмене тканей листьев в начале их роста довольно отрывочны, однако известно, что если количество азота, поступающего в это время в листья, превышает необходимое для синтеза белка, то избыток накапливается в виде фондов растворимого азота в вакуолях и не экспортируется по флоэме.
Транспорт азота из корней в листья осуществляется по ксилеме, однако при передвижении азотистых соединений через стебель в его тканях происходит избирательное поглощение различных аминосоединений из ксилемного сока. Кроме того, в это время происходит и передвижение веществ из тканей стебля в ткани ксилемы. В наиболее подробно изученных в этом отношении растениях белого люпина (Lupinus albus) были обнаружены различия в способности тканей стебля поглощать разные аминокислоты. Аргинин так быстро поглощается тканями стебля, что листьев достигает лишь незначительное количество этой аминокислоты. Менее эффективно поглощаются аспарагин, глутамин, валин и серин, а аспартат и глутамат плохо поглощаются тканями стебля.
Конечным результатом такого поглощения азота тканями стебля является постепенное снижение содержания азота в ксилемном соке по направлению снизу вверх, которое теоретически должно приводить к ограничениям в снабжении азотом листьев верхних ярусов. Этот эффект компенсируется повышением скорости транспирации верхних листьев по сравнению с нижними. У молодых, еще не развернутых листьев верхних ярусов компенсация достигается не за счет усиления транспирации, а благодаря притоку азотистых соединений по флоэме, который играет важную роль в удовлетворении их потребности в азоте в начале периода роста и растяжения.
Для синтеза соединений азота в листьях используется азот, который поступает в лист в форме амидов, аминокислот, уреидов или нитратов, при этом состав транспортируемых в лист соединений азота видоспецифичен и зависит от источника азота в почвенном растворе.
Растения с низкой нитратредуктазной активностью в корнях, например Xanthium, транспортируют азот преимущественно в неорганической форме (в качестве NO3-) в листья, где сначала происходит восстановление нитратов, а затем их включение в аминокислоты и другие соединения азота с использованием углеродных скелетов, образуемых в хлоропластах в ходе фотосинтеза. Продукты ассимиляции нитратов в зрелых листьях выводятся по флоэме для использования в других частях растения. Молодая активно растущая часть стебля Xanthium в состоянии поглощать нитраты из ксилемного сока и восстанавливать их до аминосоединений, которые могут использоваться растущим побегом. Более старые части стебля обладают меньшей нитратредуктазной активностью, и поглощенные из ксилемы нитраты сохраняются здесь в тканях стебля в неорганической форме.
