Рибосомы и рРНК (часть 1)
рРНК клетки в комплексе с многими белками составляют рибонуклеиновую частицу (рибосому), которая служит местом синтеза белка в клетке. В растительной клетке рибосомы присутствуют в цитоплазме, в свободном или связанном с мембранами состоянии, а также в митохондриях и в хлоропластах. Рибосомы, по-разному локализованные в клетке, обладают многими общими чертами, хотя и различаются некоторыми физическими и химическими свойствами. Форма рибосом варьирует от сферической до эллипсоидальной, они состоят из двух субъединиц, которые различаются размерами, формой, химическим составом и функцией в синтезе белка. Естественная диссоциация рибосомы на ее субъединицы происходит в цикле трансляции и может быть вызвана in vitro путем изменения ионного состава среды. Высокоупорядоченная структура рибосомальных субъединиц определяется прежде всего специфичными взаимодействиями между РНК, белком и двухвалентными катионами (главным образом Mg2+), составляющими молекулярные компоненты рибосомы.
Цитоплазматические рибосомы. Цитоплазматические рибосомы растений состоят по меньшей мере из 80 различных белков и 4 молекул РНК (табл. 5.8). Большая субъединица рибосомы имеет константу седиментации 60S и содержит три молекулы РНК, которые обычно называют по их константам седиментации 26S РНК, 5,8S РНК и 5S РНК а также не менее 45 различных белков. Малая субъединица (40S субъединица) содержит одну молекулу 18S РНК и от 35 до 40 белков. 26S РНК, 18S РНК и 5,8S РНК образуются первоначально в виде большой молекулы предшественника рРНК, причем первый стабильный предшественник рРНК, обнаруживаемый в ядре растительной клетки, имеет молекулярную массу порядка 2,2-2,6 МДа. У некоторых растений находят более одного предшественника рРНК: так, в клетках явора были обнаружены предшественники с молекулярной массой 3,4 и 2,5 МДа, предполагают, что меньшая молекула образуется из большего предшественника при участии специфичного механизма процессинга.
ДНК, содержащая гены для цитоплазматической рРНК, связана с ядрышком, где находится РНК-полимераза I, фермент, ответственный за синтез рРНК Можно считать, что ДНК, в которую входят гены рРНК, состоит из трех основных элементов:
1) последовательностей, соответствующих последовательностным в молекулах зрелой рРНК;
2) последовательностей, которые транскрибируются в составе исходной молекулы-предшественника, но отсутствуют в зрелых рРНК (транскрибируемые спейсерные последовательности);
3) дополнительные нетранскрибируемые спейсерные последовательности, рассеянные среди транскрибируемых последовательностей.
