Последовательности ДНК в хромосомах эукариот
ДНК большинства эукариотических клеток состоит из оснований, организованных в уникальные последовательности, умеренно повторяющиеся последовательности и последовательности с высоким содержанием повторов.
Высокоповторяющиеся последовательности ДНК. Значительная часть ДНК в ядре растительной клетки представлена высокоповторяющимися последовательностями, количество этой ДНК неодинаково у различных видов растений. Эти высокоповторяющиеся последовательности присутствуют в ДНК всех эукариот и могут составлять до 50% генома, а в среднем - около 15%. Повторяющаяся последовательность оснований встречается в виде блоков из нескольких миллионов повторов, содержание Г + Ц в которых значительно отличается от величины, характерной для ДНК всей клетки. Плавучая плотность ДНК с высокоповторяющимися последовательностями выше, чем у ДНК всей клетки, и при центрифугировании в градиентах плотности хлористого цезия она отделяется в виде сателлитной полосы. Такие сателлитные области ДНК обычно сосредоточены в центромерной зоне хромосом и, возможно, ответственны за поддержание их структурной целостности. Однако, помимо этого предположения, пока не высказано правдоподобных соображений относительно биологической роли высокоповторяющихся последовательностей.
Умеренно повторяющиеся последовательности ДНК. Эти последовательности ДНК включают гены, кодирующие гистоны и рибосомальные РНК. Число копий генов рибосомальной РНК на геном колеблется в широких пределах — от 1580 копий на телофазное ядро у топинамбура (Helianthus tuberosus) до 13300 копий в растениях лука (Allium сера). Последовательности генов для двух основных видов рибосомальных РНК организованы в тандем вдоль генома, их разделяет ДНК-спейсер.
Уникальные последовательности ДНК. Эти последовательности обнаружить значительно сложнее, чем повторяющиеся последовательности ДНК, поскольку они составляют лишь малую часть генома. Большая часть этих неповторяющихся последовательностей у растений пшеницы, ржи, ячменя и овса, очевидно, не превышает по длине 1000 пар оснований. Считают, что эти уникальные последовательности кодируют белки, выполняющие в клетке специальные функции, при этом уникальные последовательности и повторы, по-видимому, чередуются между собой в значительной части генома.
Палиндромные участки. Еще одна структурная особенность ДНК эукариот — высокое содержание участков с обращение повторяющимися последовательностями. Двойная симметрия таких последовательностей позволяет молекуле "раскрываться", образуя крестообразную структуру (рис. 5.7). Большая часть таких последовательностей в ДНК эукариот длиной 300-1200 нуклеотидов и составляет у некоторых видов до 30% генома.
