Реакции дезаминирования при перераспределении азота
Окислительное дезаминирование. Присутствующие в растительных клетках амины могут подвергаться окислительному дезаминированию при участии ферментов, известных под названием моноаминооксидаз или диаминооксидаз, с образованием альдегидов. Этот тип реакции можно представить в виде следующего общего уравнения:
Однако относительная роль этих ферментов в обмене аминогрупп в растениях неясна.
Неокислительное дезаминирование. В растительных клетках присутствуют ферменты, объединяемые общим названием аммиак-лиазы, функцией которых является неокислительное дезаминирование аминокислот. Известно, что эти ферменты играют важную роль в азотом обмене растительных тканей. Наиболее хорошо охарактеризованным ферментом этого типа является фенилаланин-аммиак-лиаза (ФАЯ), катализирующая неокислительное дезаминирование фенилаланина и тирозина:
Продукты этих реакций, транс-коричная и транс-n-кумаровая кислоты, — важные интермедиаты синтеза многих вторичных метаболитов в растениях, многие из которых представлены на рисунке 3.3. Многие из этих веществ определяют характерный запах некоторых растений и пряностей. Сюда относятся и антоцианидины, производные циннамоилКоА, которые присутствуют в растениях преимущественно в форме гликозидов, называемых антоцианинами. Цвет этих соединений зависит от степени гидроксилирования, метилирования или гликозилирования, а также от pH. Пеларгонид, присутствующий в красной герани Pelargonium, и цианидин василька Centaurea cyanus - типичные примеры антоцианинов разного цвета. Из циннамоилКоА образуются также желтые флавонольные пигменты, например флоридзин, который находят в коре корней груши, яблони и других растений семейства розоцветных.
Предшественниками лигнинов являются ди- и триоксиметилированные производные, которые образуются путем окислительного сочетания кониферилового спирта с соответствующими мономерами. В процессе полимеризации, по-видимому, участвует фермент пероксидаза. В свою очередь, лигнин может подвергаться окислительному распаду до гуминовых кислот - важного органического компонента почвы.
n-Kyмарат, образуемый из тирозина при неокислительном дезаминировании, служит предшественником n-оксибензоата, который, в свою очередь, используется для синтеза убихинона — кофермеyта, функционирующего в системе переноса электронов в митохондриях. Точно так же тирозин может превратиться в реакции переаминирования в n-оксифенил-пируват, а затем в гомогентизиновую кислоту, которая служит предшественником ароматического ядра пластохинона - молекулы, участвующей в фотосинтетическом транспорте электронов в хлоропластах.