Нитрофикация
Аммоний, попавший в почву в результате фиксации азота или аммонификации, может быть непосредственно поглощен растениями или окисляется до нитритов и нитратов. Процесс окисления, известный как нитрификация, осуществляют две высокоспециализированные группы почвенных бактерий, которые объединяют под названием нитрифицирующие бактерии. Эти бактерии не могут использовать для ростовых процессов внешние источники органического вещества (т.е, они автотрофны), и источником энергии для фиксации двуокиси углерода в органические соединения им служит процесс окисления аммония.
Nitrosomonas — типичный представитель нескольких родов, обладающих способностью окислять аммоний до нитрита:
NH4+ + 1,5O2 → NO2- + 2Н+ + H2O.
Это окисление, — по-видимому, сложный процесс, происходящий в три этапа через промежуточные стадии гидроксил амина и нитроксила:
Хотя эти этапы еще не изучены достаточно подробно, не вызывает сомнения, что окисление гидроксил амина до нитрита, по-видимому, связано с участием компонентов цитохромной цепи переноса электронов.
Nitrobacter — это род почвенных бактерий, которые обладают способностью окислять нитрит до нитрата:
NO2- + 1/2O2 → NO3-.
В этом процессе также, очевидно, участвует электрон-транспортная цитохромная цепь, локализованная в мембранах Nitrobacter. Попадая в клетку бактерии, нитриты окисляются на нескольких двойных мембранах, полностью окружающих внутреннее пространство клетки, что препятствует проникновению неорганических ионов внутрь клетки, где они могли бы оказать токсичное действие. В действительности субстратом окисления нитрита, по-видимому, служит его гидратированная форма, и при окислении используется кислород не атмосферы, а воды. Часть АТФ. образуемого при переходе электронов от нитрита к кислороду, используется для накопления восстановленных пиридиннуклеотидов при обращении потока электронов по электрон-транспортной цепи. Эти восстановленные пиридиннуклеотиды используются затем для биосинтетических реакций в клетке.
Благодаря совместному действию нитрифицирующих бактерий присутствующий в почве аммоний может быть окислен до нитрата. Растения вполне могут использовать в качестве источника азотного питания аммоний, однако большинство из них предпочитает нитраты как более эффективную в этом отношении форму. Таким образом, благодаря нитрифицирующей деятельности бактерий растения получают азот в более доступной форме. Процесс нитрификации имеет тот недостаток, что нитраты в отличие от аммония, который хорошо удерживается почвой, легко вымываются, особенно из ее поверхностного слоя, в котором расположены корни растений. Таким образом, при применении искусственных удобрений процесс нитрификации играет важную роль и с экономической точки зрения. Внесение удобрений в форме свободного аммиака или солей аммония следует считать менее эффективным, если аммоний превращается в нитраты, поскольку это может привести к увеличению потерь азота из почвы и загрязнению воды в окружающей среде. Отчасти это можно предотвратить путем применения химических веществ, угнетающих рост бактерий-нитрификаторов и ограничивающих таким образом утечку азота минеральных удобрении.
