Диагностика недостаточности питания растений (часть 4)
Внекорневая подкормка раствором сернокислого магния и внесение в почву доломитовой муки, размолотых и обработанных серной кислотой минералов серпентина или серпентинита полностью исправляет нарушение питания растений, обусловливаемое магниевой недостаточностью.
Кальций в растениях играет разностороннюю роль: входит в состав протоплазменных структур, участвует в связывании нуклеотидов. Соединения кальция с пектиновыми веществами являются составной частью материала, склеивающего стенки клеток. Полагают, что нейтрализующее действие кальция устраняет избыток органических кислот в растениях, в частности щавелевой. Основное физиологическое значение кальция заключается в его влиянии на общее физико-химическое состояние протоплазмы, на ее вязкость, проницаемость и другие свойства.
В растениях кальций находится в равновесном состоянии с магнием и калием; оказывает положительное влияние на борное питание, на поступление марганца, молибдена и других микроэлементов. Нарушение упомянутого равновесия влечет за собой нарушение ряда физиологических процессов, протекающих в растительном организме. Кальций снижает степень гидратации клеточных коллоидов и уровень обводненности тканей. Обычно он концентрируется в значительном количестве в стареющих тканях растения. Кажущийся избыток калия, магния или бора может являться следствием недостаточности кальциевого питания растений.
Чаще всего недостаток кальция наблюдается на дерново-подзолистых почвах, где в условиях кислой среды он легко вымывается осадками в глу-боколежащие горизонты почвы и реки. Это приводит прежде всего к ухудшению физико-химических свойств почвы, снижает уровень ее плодородия. Известкование почвы устраняет эти явления, препятствует проявлению токсичности соединений алюминия и прочной фиксации фосфорной кислоты, усиливает микробиологические процессы в почве, способствующие мобилизации питательных веществ.
В полевых условиях ясно выраженные симптомы кальциевой недостаточности наблюдаются редко и то главным образом на овощных культурах. У них замедляется линейный рост стеблей, в результате чего последние становятся толстыми и деревянистыми, а также поражаются окончания корней. При недостатке кальция верхние листья томатов желтеют, хотя нижние и сохраняют зеленую окраску; растения поникают, тургор у них снижается; верхушечные почки отмирают, а на стебле поблизости появляются участки отмершей ткани (Скиннер, Первис, 1957).
У плодовых культур при недостатке кальция рост корней замедляется, и они становятся короткими и похожими на обрубки. При обострении кальциевого голодания кончики корней начинают отмирать. Светло-зеленые пятна, появляющиеся на кончиках молодых листьев, вскоре принимают тусклую темно-бурую окраску. У взрослых деревьев кальциевая недостаточность не наступает внезапно, так как запасы кальция расходуются постепенно; гораздо чаще она наблюдается у молодых пересаженных деревьев.
Встречаются растения, которые не выносят большого количества карбонатов кальция в почве, — так называемые кальцифобы. Уже при содержании в почве 10—15% карбоната кальция у них замедляется развитие и появляются признаки хлороза. Кальцифобность в значительной мере обусловливается недостаточным поступлением в растения металлов — микроэлементов, прежде всего железа и меди. В почвах, насыщенных карбонатом кальция, соединения трехвалентного железа слабо усваиваются растениями. В тех случаях, когда в почвах содержится мало меди и равновесие сдвигается в сторону двухвалентного железа, может проявиться недостаточность питания растений медью. Наиболее типичным кальцифобом является желтый люпин (Яковенко, 1965).
Однако подавляющее большинство растений лучше растет на почвах с достаточным количеством кальция. Он улучшает физические свойства почвы, способствует развитию полезных микроорганизмов, поддерживает известное равновесие в растворе с другими катионами. Поэтому известкование кислых почв, проводимое теперь в нашей стране за счет государства, является весьма полезным мероприятием.
В настоящее время очень много внимания уделяется питанию растений микроэлементами. Объясняется это чрезвычайно важной ролью некоторых микроэлементов в жизнедеятельности и продуктивности культурных растений. Недостаток того или иного микроэлемента в почве приводит к нарушению различных физиологических процессов, переноса электронов, снижению активности ферментов, отставанию организма в росте и развитии, ослаблению его устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды. Поэтому нормальная жизнедеятельность растений возможна только при условии достаточной обеспеченности их микроэлементами.
Результаты наших исследований показывают, что роль микроэлемента марганца в растении и почве весьма разнообразна. Он способствует повышению активности ферментных систем, в частности окислительных ферментов — полифенолоксидазы, пероксидазы, дегидрогеназы изолимонной кислоты и маликодегидрогеназы; усиливает действие аргиназы и ферментных систем, способствующих синтезу глутамина из глутаминовой кислоты и аммиака. Большое значение для внутриклеточного обмена веществ в растениях имеют соединения марганца с ферментами, обусловливающие усиление окислительно-восстановительных процессов. Здесь марганец является активным катализатором для декарбоксилазы щавелевоуксусной кислоты. Он повышает активность фосфоглюкомутазы, энолазы, лецитиназы, аминопептидазы и других ферментных систем. Марганец активирует также процессы восстановительного карбоксилирования пировиноградной кислоты в яблочную или щавелевоуксусную и катализирует эти и обратимые процессы для кетаглутаровой с образованием изолимонной через щавелевоянтарную кислоту; участвует в усилении интенсивности фотосинтеза; способствует белее экономному расходованию растениями углерода и ускоряет фотохимическое разложение воды, изменяя квантовый выход продуктов фотосинтезе. Доказана положительная роль марганца в окислительном фосфорилировании, способствующем повышению продуктивности растений. При аммиачном питании марганец является окислителем, а при нитратном — сильным восстановителем; он регулирует отношение между закисным и окисным железом. Наличие марганца обнаружено в составе белков, извлекаемых спиртом из семян озимой пшеницы и кукурузы, что указывает на его связь с белковыми комплексами в виде металлоорганических соединений. Марганец играет большую роль в формировании продуктивных органов, плодообразовании и улучшении качества сельскохозяйственной продукции (Власюк, 1962).
Общее содержание соединений марганца в почвах значительно выше, чем других микроэлементов. Однако в ряде случаев доступных форм его для растений недостаточно. Количество усвояемого марганца па одной и той же почве может резко изменяться в зависимости от реакции среды, окислительно-восстановительных процессов и содержания органического вещества. В кислой почве имеется значительное количество растворимых соединений двухвалентного марганца, а при нейтральной и щелочной реакциях почвы образуются нерастворимые соединения четырехвалентного марганца. В связи с этим обычно на кислых почвах растения страдают от избытка марганца, что устраняется известкованием.
Обычно марганцевое голодание растений наблюдается на почвах с нейтральной и щелочной реакциями, а также на торфяных, где обилие органического вещества усиливает переход марганца в нерастворимые соединения. Некоторые виды бактерий способны превращать растворимые соединения марганца в нерастворимые. Избыток доступных соединений железа в почве ухудшает поступление марганца в растения.
Наши исследования показали, что отсутствие в питательной среде марганца вызывает расстройство функции ассимилирующего аппарата листьев, в результате чего ткани между жилками их пластинок сначала становятся бледными, затем лист буреет и отмирает. Отмечаются также подгар листьев и появление на их краях черных пятен (в виде ободков), сопровождаемое морфологической деформацией листовой пластинки, снижением темпов роста, развития и продуктивности растений.
Выпадение значительной части листовой пластинки, подгорание листьев, увядание, а затем усыхание черешков — наиболее характерные признаки марганцевой недостаточности у сахарной свеклы. При своевременном внесении марганцевых удобрений симптомы голодания исчезают уже через 24—72 час; растения возобновляют рост, листья снова приобретают нормальную окраску. У других культур марганцевая недостаточность проявляется на листьях в виде хлороза, который поражает ткани между жилками. Такие участки имеют желтоватую или палевую окраску; в дальнейшем они отмирают, в результате чего лист становится пятнистым. Признаки голодания обычно обнаруживаются на молодых листьях, так как марганец слабо передвигается из нижних листьев к верхним.
В полевых условиях марганцевая недостаточность чаще всего наблюдается у свеклы, картофеля, гороха, фасоли, овса, а также у капусты и других растений из семейства крестоцветных. Из плодовых культур она отмечена у саженцев яблони, груши, вишни, сливы, абрикоса, цитрусовых (мандарин, лимон), а также у ягодников — смородины, клубники и малины (Власюк, 1931; Магницкий, 1960).
У плодовых культур недостаточность питания марганцем сопровождается образованием бледных пятен на листьях. Затем листья становятся светло-зелеными и постепенно желтеют. Обычно недостаток марганца проявляется на листьях по ветвям всей кроны.
У картофеля признаки марганцевого голодания могут наблюдаться в период усиленного роста надземной части и позже. На листьях выступает желтизна, а затем около средней жилки образуются небольшие темно-коричневые пятна. У бобовых недостаточность марганцевого питания сопровождается проявлением хлороза, снижением количества и синтетических функций клубеньков. Дальнейшее голодание растений приводит к образованию на семенах гороха темно-коричневых или черных пятен. У злаков симптомы марганцевого голодания бывают разными. У ячменя, например, листья приобретают бледно-зеленую или зеленовато-желтую окраску, в дальнейшем между жилками образуются продолговатые коричневые пятна; у ржи и кукурузы обычно появляются пятна бледного цвета.
Недостаточность марганцевого питания у овощных культур проявляется в виде хлороза. Листья томатов сначала становятся светло-зелеными, а затем на них появляется желтизна. У капусты участки ткани листа постепенно бледнеют, а затем приобретают палевую окраску. У огурцов марганцевый хлороз начинается с краев листьев; при этом пораженные участки ткани обесцвечиваются, появляются белые пятна.
Хорошим средством против недостаточности питания растений марганцем являются опудривание семян, рассады и саженцев тальком совместно с сернокислым марганцем, а также применение удобрений — марганцевых шламов и марганизированных суперфосфата и нитрофоски. Наши исследования показали, что применение марганцевых удобрений даже в тех случаях, когда не отмечен недостаток марганца, дают положительные эффекты на черноземах и серых оподзоленных почвах Украины и в некоторых других районах Советского Союза (Власюк, 1936, 1941, и др.).
Микроэлемент бор в жизни растений также играет чрезвычайно важную роль. Физиологические нарушения, возникающие в растениях при недостаточности питания бором, впервые были изучены в СССР Е.В. Бобко и М.А. Белоусовым (1939). Много уделяли внимания изучению патологических изменений, происходящих в растениях в результате борного голодания, М.Я. Школьник (1940) и Я.В. Пейве (1957). Установлено, что под влиянием бора увеличивается обводненность плазмы, усиливается поглощение катионов. Бор оказывает существенное влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен; способствует передвижению ассимилятов в другие органы. Он усиливает интенсивность фотосинтеза и энергетические процессы в клетках, повышает урожай сахарной свеклы, табака, махорки и других сельскохозяйственных культур, а также способствует улучшению его качества, например у свеклы повышается сахаристость, у табака снижается количество общего и белкового азота, а также никотина (Кибаленко, 1964).
Слабая обеспеченность растений бором отрицательно сказывается на образовании фосфорных эфиров глюкозы и на синтезе аденозинтрифосфата, вызывает нарушение синтеза соединений с макроэргическими связями, ослабляет ростовые процессы. Бор в растениях, по-видимому, имеет функциональную связь с кальцием. Недостаток бора ведет к нарушению этой связи, что отрицательно влияет прежде всего на развитие верхушечных частей растения, а затем и всего организма. К нарушению рассматриваемой связи приводит и избыток бора, который также сопровождается заболеванием растений (гнилью сердечка у свеклы, турнепса и др.).
Недостаток бора наблюдается на различных почвах, но чаще всего на карбонатных разновидностях и на темноцветных заболоченных почвах. Известкование кислых почв высокими дозами извести также сопровождается недостаточностью борного питания растений.
