Диагностика недостаточности питания растений (часть 1)
Известно, что образование органического вещества является сложным биологическим процессом, сопряженным с условиями внешней среды, в частности с характером и уровнем питания растений макро- и микроэлементами. В составе растений обнаружено около 80 химических элементов. Хотя физиологическая и биохимическая роль большинства из них изучена недостаточно, значение основных элементов питания и некоторых микроэлементов в значительной степени уже выяснено. Важность отдельных элементов определяется не столько их количественным содержанием, сколько биохимической ролью, которую они играют в образовании органического вещества. Исследования последних лет показали, что значение отдельных элементов питания в известной мере определяется наличием их в составе соединений, влияющих на скорость и энергетику обмена веществ. К таким соединениям в первую очередь следует отнести соединения металлов с белками и их производными. В настоящее время ученым известны многие приемы регулирования питания растений в течение вегетации. Однако для того чтобы активно вторгаться в этот сложный физиологический процесс, надо располагать надежными методами его контроля.
Выраженная недостаточность питания растений тем или другим макроэлементом сравнительно легко определяется визуально. Метод визуальной диагностики недостаточности питания различных полевых культур разрабатывали С.И. Воробьев (1917), М.А. Белоусов (1937), П.А. Власюк (1936), П.А. Власюк и А.Ф. Федосова (1940), К.П. Магницкий (1957), А.Ф. Федосова-Джения (1958), С.И. Слухай (1958) и др.
Недостаточность питания растений прежде всего отражается на морфологии, структуре в составе листьев, а затем и на других органах. При этом заметно изменяется окраска листьев, форма, размеры, поверхность листовой пластинки и характер расположения их на стебле. Указанные изменения листьев при недостаточности питания обнаружены у плодовых и лесных древесных растений (Дэвидсон, Юдкис, 1957; Магницкий, 1957; Слухай, 1965).
Изменение внешних признаков, вызываемое недостатком того или иного элемента питания, обычно начинается с нижних или верхних листьев. Например, недостаток азота, фосфора, калия и магния в начале проявляется на нижних листьях, в то время как недостаток железа, марганца, бора, молибдена и некоторых других элементов — на верхних молодых листьях, цветках и точках роста. Такое влияние отдельных элементов питания обусловлено их физиологической и биохимической ролью и способностью растения реутилизировать отдельные элементы питания в процессе роста и развития (Гладкова, 1955; Власюк, Гродзинский, 1955, и др.).
Явление голодания растений наблюдается не только при недостатке того или иного элемента в почве, но также и в силу других причин, в частности при антагонизме ионов в растворе. Известно, например, что при избытке в почве кальция в растения плохо поступает железо, что внешне проявляется в виде хлороза, особенно у плодовых деревьев. Избыток некоторых элементов в почве отрицательно влияет на рост и вызывает деформацию морфологических признаков растений. Особенно вредным на кислых почвах является избыток алюминия и марганца, а на солонцеватых почвах — хлора. Усиленное поступление этих элементов в растение приводит к нарушению нормального хода физиологических процессов, что отрицательно сказывается на росте, вызывает различные изменения внешних признаков и отмирание отдельных участков тканей, а иногда и гибель растения.
Внешние признаки могут изменяться и под влиянием других причин. Известно, например, пагубное действие на растения недостатка и избытка влаги в почве, низкой температуры весеннего периода, болезней, вредителей растений, отработанных промышленных газов, сточных вод и т. п. В ряде случаев признаки голодания у растений могут проявляться то сильнее, то слабее в отдельные фазы роста, что обусловлено метеорологическими условиями, изменением биологической потребности растений в питательных веществах, способностью корней различных видов растений проникать в глубокие горизонты почвы и т. д.
При диагностике корневого питания очень важно установить степень отзывчивости растений на недостаток и избыток различных элементов корневого питания, изучить сущность физиологических процессов, протекающих при этом в растительном организме.
Недостаток и избыток того или другого элемента питания сказываются на формировании растений, отражаются на хозяйственно ценных свойствах урожая. Так, при избыточном поступлении в сахарную свеклу азота развивается мощный листовой аппарат, а прирост корнеплода ослабляется. Объясняется это снижением оттока пластических веществ в корни и усилением отложения их в запас в листьях и черешках. Высокое содержание хлора в засоленных почвах отрицательно влияет на качество урожая льна, картофеля, гречихи и некоторых других культур.
При повышенной кислотности почвы усиливается подвижность алюминия и марганца. Избыточное поступление их в растения вызывает депрессию роста, а в ряде случаев приводит к гибели молодых растений. Влияние этих элементов на различные культуры проявляется по-разному в зависимости от уровня агротехники и метеорологических условий вегетационного периода.
На некоторых засоленных почвах наблюдается повышенное количество водорастворимых соединений бора, что отрицательно сказывается на росте и урожае растений. Чувствительны к избытку бора хлопчатник, кукуруза, пшеница, ячмень и сорго. Еще более выраженное отрицательное влияние избыток бора 13 почве оказывает на плодовые культуры, в частности па абрикос, яблоню, вишню, сливу, персик, лимон и виноград (Магницкий, 1957).
Избыток доступных растениям форм того или иного элемента в почве сопровождается проявлением характерных изменений внешнего вида растений, которые необходимо учитывать при диагностике питания каждой полевой, овощной и плодовой культуры. Это тем более важно, что некоторые признаки избытка в почве отдельных элементов, например пятнистость листьев, могут напоминать признаки недостаточности питания растений.
Избыточное поступление в растение некоторых элементов питания до известной степени можно смягчить внесением в почву удобрений, содержащих другие необходимые растению питательные вещества. Так, внесение фосфора и калия при избыточном азотном питании уравновешивает в растении содержание азота с упомянутыми элементами и тем самым как бы исправляет течение физиологических процессов, улучшает формирование хозяйственно ценной части урожая. Известкование уменьшает кислотность почвы, в связи с чем снижается степень подвижности алюминия и марганца, что положительно влияет на рост и урожайность полевых и плодовых культур.
Одной из причин недостаточности питания растений отдельными элементами, находящимися в почве в минимуме, является внесение высоких доз удобрений, содержащих другие элементы. При этом для формирования высокого урожая может не хватать того элемента, который содержится в минимуме и не внесен с односторонними минеральными удобрениями. Например, в вегетационном опыте С.И. Слухая (1963) растения кукурузы страдали от недостатка магния только в тех вариантах опыта, где были внесены азот, фосфор и калий, так как там образовалось наибольшее количество органической массы. Добавление небольшого количества магния улучшило питание растений, в связи с чем желто-белые полоски на нижних листьях приобрели нормальную зеленую окраску.
Недостаточность корневого питания тем или иным элементом сказывается не только на физиолого-биохимических процессах, но и приводит к нарушению анатомического строения тканей (Прянишникова, 1947, 1956) и отражается на морфологических признаках. Ввиду того что растения получают не все необходимые питательные вещества, сильно нарушаются ростовые процессы, уменьшается обводненность тканей, тормозится обмен веществ. При недостатке в почве какого-либо элемента питания у растений заметно снижается устойчивость к засухе, низкой температуре, болезням, вредителям. Например, при калийном голодании зерновые культуры сильно повреждаются ржавчиной, сахарная свекла — нематодой, виноград — мильдью и т. п. Недостаток меди в почве вызывает у злаков снижение активности ферментов аскорбиноксидазы и полифенолоксидазы, затяжное кущение, вследствие чего они сильнее повреждаются личинками шведской мухи (Магницкий, 1960).
Недостаточность питания растений разными элементами может внешне проявляться близкими морфологическими признаками, однако при этом в растениях происходят различные нарушения физиолого-биохимических процессов, что мы проследили в ряде экспериментальных исследований. Для примера приведем результаты одного из них.
Опыты проводили с сахарной свеклой (сорт 1531 — урожайного направления и сорт 1408 — нормального направления) вегетационным методом. Сосуды наполняли речным песком, промытым соляной кислотой и бидистиллятом; растения выращивали на питательной смеси ВНИСа. Схема опыта предусматривала исключение того или иного элемента питания, а при появлении у растений внешних признаков голодания недостающий элемент сразу же вводили в питательную смесь. По общему весу 100 растений у обоих сортов симптомы недостаточности питания наиболее резко обозначились при отсутствии в питательной смеси азота, фосфора или калия (табл. 192). При недостатке азота растения с самого начала роста были сильно угнетены. Возобновили они свой рост только в первых числах июня, после внесения 0,1 нормы азотного удобрения. Однако даже после внесения 20 июля полной нормы азота сахарная свекла не могла возобновить ростовые процессы и дать нормальную продуктивность. Средний вес корней 4 августа был в восемь раз меньше, чем в контроле, а сахаристость их корней — ниже на 0,8%. Аналогичная картина наблюдалась и при отсутствии в питательной смеси калия, с той только разницей, что вес корней при этом был ниже контроля в 80 раз, а образование сахара в них почти совсем прекратилось. Внесение калия даже 20 июля существенно улучшило рост корней и повысило их сахаристость, что свидетельствовало о важной роли этого элемента в образовании органического вещества, особенно сахаров. Еще в большей степени, чем недостаточность калия, отразилось на растениях фосфорное голодание. На десятый день после посева вес 100 растений в контроле достиг почти 20 г, тогда как у свеклы, не получавшей фосфора, он был в три (сорт 1408) и пять (сорт 1531) раз ниже. Вес корней для сорта 1408 4 августа без фосфора был в два с половиной раза, а сахаристость — на 1,4% ниже, чем в контроле.
По-иному развивались растения и образовывался сахар в корнях при недостаточности питания железом, марганцем и магнием. На 20-й день вес растений сорта 1408 при полном отсутствии в питательной смеси железа не только не уменьшился, а даже увеличился по сравнению с контролем. Аналогичное явление наблюдалось и через два месяца — 21 июля. Таким образом, целиком подтвердилось высказанное нами ранее предположение о том, что сахарная свекла сорта 1408, очевидно, в первые фазы роста предъявляет незначительные требования к уровню питания ее железом. Почти такие же результаты были получены и при магниевой недостаточности. Потребность в этом элементе у сахарной свеклы начала проявляться приблизительно только через 36 дней после посева. Очевидно, существующее положение о том, что без магния в сахарной свекле слабо синтезируется сахар, справедливо только для последующей фазы роста этого растения. Подтверждением настоящему служит тот факт, что 4 августа у свеклы (сорт 1408), выращенной без внесения магния, сахаристость корней была на 1,8% выше, хотя вес их оказался в три раза меньше, чем в контроле.
