Значение микроорганизмов в питании растений (часть 4)
Таким образом, в зависимости от условий аэрации, величины pH и других факторов деятельность микроорганизмов может быть направлена в сторону окисления либо восстановления марганца. Старки (Starkey, 1955) приводит следующую схему превращения марганца в почве, где показывает участие микроорганизмов в процессах окисления и восстановления марганца:
В какой степени и насколько бактериальное превращение марганца в почве может сказаться на изменении условий поступления его в растения, а в связи с этим на их росте и урожае — вот вопросы, изучением которых мы совместно с К.П. Гродзинской занимались в течение ряда лет в Институте физиологии растений АН УССР. В вегетационном опыте в условиях песчаных культур исследовались симптомы недостаточности марганца и его токсичности у растений овса, сахарной свеклы и льна. Обогащение среды микрофлорой из ризосферы перечисленных культур, а также микроорганизмов, воспитанных на среде с высоким содержанием марганца, устраняло у растений признаки недостаточности и токсичности марганца. При этом анализ песка и растений на содержание в них подвижного марганца показал, что внесение микроорганизмов изменяет соотношение подвижного и неподвижного марганца в среде в сторону, благоприятствующую растениям. Рост и урожай их при этом также заметно изменялись.
В данном случае влияние почвенной микрофлоры безусловно не ограничивалось только улучшением характера соотношения разных форм марганцевых соединений в почве. Большую роль, несомненно, играло улучшение общих условий питания растений в результате усиления деятельности почвенной микрофлоры. Однако некоторые исследователи (П.В. Маданов) считают, что само растение с помощью корневой системы может восстанавливать четырехвалентный марганец до двухвалентного, т. е. способствовать переходу его из недоступной формы в доступную.
К.П. Гродзинская (1965) изучала влияние корневых выделений растений и микрофлоры на превращение форм марганцевых соединений. Опыты закладывались в сосудах специальной конструкции, что позволяло проводить промывку среды во время вегетации растений и определять в промывной воде подвижные формы марганца. Песчаная среда была обогащена микрофлорой из ризосферы изучаемой культуры (кукуруза, озимая пшеница, гречиха и люпин). В одних сосудах выращивали растения, а другие оставались без них. Результаты опытов показали, что микроорганизмы обусловливали процессы в питательной среде, в результате которых повышалось количество растворимого марганца. При совместном действии микрофлоры и корневой системы растений превращение марганца происходило с большей интенсивностью, чем при их отдельном влиянии.
Таким образом, изменение соотношения марганцевых соединений в почве, вызванное деятельностью различных групп почвенных микроорганизмов, в значительной степени положительно влияет на марганцевое питание растений.
Молибден в соединениях бывает трех-, четырех-, пяти- и шестивалентным. Доступность почвенного молибдена для растений определяли на основании растворимости различных его окислов и поглощения молибдена сеянцами при их снабжении этими соединениями (Amin, Joham, 1958). Установлено, что высшие окислы молибдена свободнее используются растениями, чем восстановленные формы этого элемента; усваивается растениями молибден водорастворимый и обменный. Можно отметить, что вопрос о микробиологическом превращении молибдена совершенно не затронут исследователями, хотя на необходимость его изучения указывается очень часто.
В 1957—1958 гг. появилось несколько работ в области геологической микробиологии, где представлены результаты опытов с заслуживающим вниманием микроорганизмом — Tluobacillus ferrooxidans, выделенным из кислых дренажных вод угольных шахт американцами Колмером и Хинкле (Colmer, Hinkle, 1947). Этот микроорганизм помимо того, что окисляет железо, способен окислять и серу. Известно, что многие ценные металлы (медь, цинк, никель, молибден) встречаются в природе преимущественно в виде сульфидов и при окислении сульфидных руд высвобождаются. Брайнep, Андерсон и Джамерсон (Brjner, Anderson, 1957; Brjner, Jamerson1 5958) показали, что под влиянием названного микроорганизма в раствор переходит в семь раз больше молибдена, чем в стерильных условиях. Авторы выяснили, что положительное влияние на окисление молибдена оказывает прибавление пирита (в этом случае в раствор переходило в 30 раз больше молибдена, чем в стерильном контроле).
В Институте микробиологии АН СССР сотрудники лаборатории геологической микробиологии С.И. Кузнецов, Н.Н. Ляликова, Г.И. Каравайко изучают окисление соединений молибдена микроорганизмами. В 1961 г. была опубликована работа Н.Н. Ляликовой, где высказывалось предположение о том, что окисление сульфида молибдена, в частности, может происходить путем окисления атома серы бактериями по такому уравнению:
2MоS2 + 9О2 + 6H2O = 2H2MoО4 + 4H2SО4.
Основываясь на данных лабораторных опытов, автор приходит к выводу, что бактерии действуют на сульфиды как прямым путем окисления атома серы, так и косвенным — при помощи образования мощного окислительного агента — сернокислого окисного железа. В 1962 г. была опубликована работа Л.Е. Крамаренко, посвященная выяснению роли биогенного фактора в миграции молибдена в подземных водах сульфидных месторождений редких металлов, где автор экспериментальным путем пытался показать, что микроорганизмы (накопительные культуры тионовых бактерий) участвуют не только в образовании растворимых форм молибдена, но и в процессах его выпадения из водных растворов, что осуществляется путем поглощения клетками бактерий молибдена и осаждения его продуктами жизнедеятельности бактерий (до 100% внесенного молибдена). Подобные исследования показывают принципиальную важность бактериологической переработки бедных руд, и в настоящее время в США начинают внедрять в промышленность сочетание бактериологических и химических процессов.