Значение микроорганизмов в питании растений (часть 2)
Следует подчеркнуть, что экологию и физиологию железобактерий изучали, как правило, в озерах, морях, водных источниках. Однако в почвенных условиях этот процесс, несомненно, столь же интенсивен и приводит к значительным изменениям в соотношении форм железа и снабжении растений доступными формами этого элемента питания. He случайно Н.Г. Холодный подчеркивал; «Мы до сих пор ничего не знаем о распространении и жизнедеятельности железобактерий в почве. He подлежит сомнению, что во многих почвах, особенно в кислых, заболоченных, плохо проветриваемых, непрерывно идут микробиологические процессы, сопровождающиеся образованием закиси железа. Закисные соли этого металла диффундируют из более глубоких слоев почвы вверх. Ho и в хорошо аэрируемых почвах возможно возникновение небольших местных очагов с преобладанием анаэробных процессов, обусловливающих восстановление окиси железа». Далее он отмечает, что освобождая почвы от избытка закисных солен железа, железобактерии снижают их концентрацию до того уровня, который является наиболее благоприятным для большинства высших растений. Вместе с тем, переводя растворимые закисные соединения железа в нерастворимые окисные, эти микроорганизмы способствуют созданию в почвах постоянного запаса этого необходимого для жизни элемента и противодействуют полному вымыванию его атмосферными осадками.
Как известно, марганец в почве может находиться в двух-, трех- и четырехвалентном состояниях, причем доступны для растений лишь двухвалентный, частично трехвалентный марганец и совсем неусвояемым является четырехвалентный. Процессы окисления марганца приводят к накоплению в почве четырехвалентных окислов (MnO2), а восстановления — к накоплению его в форме двухвалентного катиона.
Следует отметить, что, как и для железа, в почве всегда имеет место некоторое подвижное равновесие форм марганца. И опять-таки, кроме физико-химических факторов, влияющих на превращение марганцевых соединений (pH среды, условия аэрации, генезис почвы, наличие органического вещества), значительную роль играет фактор биологический — участие в данном процессе микроорганизмов. Впервые это было показано Бейеринком в 1911 г. Бактерии и грибы, выделенные им из почвы, окисляли карбонат марганца, прибавленный в питательный агар, и образовывали темно-коричневый осадок окиси марганца (Beijerink, 1913). Аналогичные опыты проводил Зенген (Zdhngen, 1914) с обычными почвенными микроорганизмами — Bact. coli, азотобактер. Ряд работ по бактериальному окислению марганца принадлежит Герретсену (Gerretsen, 1937, 1948), предложившему методику изучения биологического окисления марганца в почве и показавшему, что без микроорганизмов не происходит и осаждения марганца. В 1939 г. Мульдером были обнаружены грибы, окисляющие марганец (Mulder, 1948).
В природе марганец часто осаждается вместе с железом. Причиной этого является деятельность бактерий, осаждающих железо и марганец биохимически. Н.Г. Холодный приводит пример практического использования способности бактерий к осаждению окислов марганца: в одном из немецких городов для очистки водопроводной воды от избытка марганца использовали специальные биологические фильтры из обогащенной культуры бактерий, окисляющих марганец. Наряду с железобактериями в осаждении марганца из растворов его солей участвуют (Thiel, 1925) и другие организмы, например грибы из рода Oidium.
Микроорганизмы — окислители марганца не относятся к какой-то одной группе или к одному роду; представителей марганецокисляющих организмов находят среди бактерий, грибов и актиномицетов. Кроме названной группы железобактерий (Crenothrix polyspora, Leptothrix ochracea, Cladothrix dichotoma) к окислителям марганца относятся Bact. mangonicum, выделенная Бейеринком (Beijerink, 1913); ряд грибов, выделенных Тимониным (Timonin, 1946),— Helminthosporium victoriae, Cruvulariax lunata, Periconia circiata и др. В опытах Бромфильда и Скермана (Bromifield, Skerman, 1950) окисление марганца происходило только в смешанном посеве Coryne bacierium и Aspergillus niger; в отдельности же эти организмы окисления не вызывали.
Г.А. Заварзин в 1961 г. сделал попытку описать морфологию и цикл развития окисляющего марганец микроорганизма, находящегося в симбиозе с грибом. Этот микроорганизм участвует в осаждении марганца в пресных водоемах. В 1962 г. исследователь выделил два вида Pseudomonas, которые в совместной культуре окисляли марганец. При этом ни культуральная жидкость из-под любого из организмов, ни бесклеточные препараты или вытяжки не могли заменить живых клеток. Полученные Г.А. Заварзиным данные подтверждают результаты работ Бромфильда и Скермана о симбиотическом окислении марганца с тем отличием, что выделенные им организмы рода Pseudomonas в систематическом отношении далеки от описанных Бромфильдом Coryne bacterium. Т.В. Аристовская в 1961 г. обнаружила микроорганизм, морфологически сходный с Pedoniicrobium ferrugineum и способный аккумулировать марганец. Она считает, что Pedomic-robium накапливает железо и марганец за счет окисления их закисных соединений. Бауерфильд и Пошенридер изучали закрепление марганца почвенными бактериями. Они выделили с корней овса 21 культуру бактерий, которые затем выращивали на бульоне с марганцем. Через четверо суток 15 культур накапливали марганец в неактивной форме. Эти культуры были отнесены к восьми видам, из которых наиболее активными оказались Bacillus subtilis и Вас. circulans.
Вопрос о том, каков механизм микробиологического окисления марганца, до сих пор не решен окончательно. По мнению ряда авторов (Халидев, Рассел, Липер, Свеби), марганецокисляющие микроорганизмы черпают в процессе окисления соединений двухвалентного марганца в трехвалентный необходимую для их жизни энергию. Бейеринк, Таль установили, что окись марганца откладывается вне мицелия марганецоксиляющих грибов и показали, что клетками этих грибов выделяются экстрацеллюлярные ферменты, участвующие в окислении марганца. Бромфильд, Зенген считали, что бактерии, окисляющие марганец, обладают способностью повышать pH среды и что последнее уже чисто химическим путем может вести к окислению восстановленных соединений марганца. Однако позднее, обнаружив у марганецокисляющих организмов наличие внутриклеточных ферментных систем, Бромфильд высказывает предположение о том, что марганец окисляется внутри клеток, а окись отлагается на их поверхности. Он считает, что ион марганца может вначале образовывать металлоорганические комплексы с самим ферментом. Эти комплексы менее окисляются, чем свободный ион марганца.
