Значение серы в жизнедеятельности растений (часть 4)
Мы изучали также участие S35 в синтезе серусодержащих аминокислот в разновозрастных органах клевера (табл. 156). Разновозрастность достигалась вследствие отрастания после первого укоса молодых листьев и стеблей клевера, тогда как корни оставались старыми. Идентификацию серусодержащих аминокислот проводили хроматографическим методом на такой же бумаге. Внесенная в почву S35 интенсивно поглощалась корнями, а в листья попадала в незначительном количестве (табл. 156). Соответственно поступлению серы в растения происходило и внедрение ее в молекулы цистина. По месту нанесения капли на хроматограмме была отмечена высокая активность S35, особенно для старых корней. Это, по-видимому, связано с наличием продуктов разложения цистина и других нестойких серусодержащих соединений. Аналогичное явление мы наблюдали и в предыдущих исследованиях.
Значение серы в белковом обмене веществ у растений в общих чертах выяснено методами прямого биохимического и химического анализов. Использование метода радиоактивных индикаторов открывает возможности для более детальных исследований. Установлено (Незговорова, 1952), что первичными продуктами фотосинтеза могут являться не только углеводы, но и белки, образованию которых предшествует синтез аминокислот. Накопление аминокислот зависит от условий питания растений. По данным А.Л. Курсанова (1954), при недостатке фосфора в почве аминокислотный состав пасоки тыквы был значительно беднее, чем при полном минеральном удобрении. В опытах Г.Ф. Шавловского (1953) сеянцы гречихи, кукурузы и гороха, выращенные в стерильных условиях на полной питательной смеси с небольшой концентрацией метионина, меченного S35, использовали непосредственно этот метионин. Отмечалось также поглощение растениями серусодержащих веществ из автолизатов культуры Pseudomonas aumntiaca и живых культур ризосферных бактерий. Как было определено П. А. Власюком и Е.С. Косматым (1955), сера из гипса суперфосфата, а также из отдельно внесенного гипса, меченных S35, интенсивно поступает во все органы растений клевера и в значительном количестве локализуется в белках.
Изучение поступления серы в растения из различных веществ представляет собой большой интерес в связи с высокой биохимической активностью синтезируемых в растении серусодержащих аминокислот — цистеина, цистина, глутатиона и метионина. Известно, что цистеин как источник серы играет очень важную роль в окислительно-восстановительных процессах при обмене веществ у растений. Сильно выраженные восстановительные свойства цистеина обусловливаются наличием в нем сульфгидрильной группы HS. В клетках растений он быстро окисляется в цистин, характеризующийся наличием дисульфидной связи (—S—S—). В таком же направлении проходит и обратный процесс — восстановление цистина до цистеина. Схематически это можно представить так:
Цистеин в растительном организме играет роль донатора водорода, т. е. может способствовать переходу альдегидов в спирты, в то время как цистин проявляет свойства акцептора водорода и способствует переходу альдегидгидратов в кислоту.
Еще большее значение в усилении обмена веществ в растениях имеет глутагион, который, как и цистеин, содержит сульфгидрильную группу HS, благодаря чему очень легко окисляется до так называемого окисленного глутатиона. Последний, как и цистин, характеризуется наличием дисульфидной связи и сравнительно легко восстанавливается до обычного глутатиона. Окислительно-восстановительный процесс глутатиона представлен на следующей схеме:
Как видим, глутатион выполняет ту же функцию в растительном организме, что и цистеин-цистиновый комплекс.
Восстановленная форма глутатиона в растениях играет роль донатора водорода, а окисленная — его акцептора, который в свою очередь может быть акцептором кислорода и окисляться до воды. Подобного рода представления позволяют предполагать, что глутатион играет, по-видимому, немаловажную роль в процессах дыхания растительных тканей. Кроме того, глутатион как катализатор может способствовать усилению активности ферментативных процессов, особенно тех, которые связаны с превращением белков.
Кроме цистеина, цистина и глутатиона источником серы служит метионин (CH3—S—CH2—CН2—CH—СООН), который, являясь донатором метильных групп, участвует в промежуточном обмене веществ в растениях. Недостаток его приводит к нарушению обмена веществ и понижению устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды.
В 1953 г. мы совместно с сотрудниками изучали поступление в растения серы из растворимых и труднорастворимых сернокислых соединений, а также выясняли участие ее в образовании серусодержащих аминокислот. Вегетационные опыты проводились на дерново-подзолистой почве на фоне полного минерального удобрения. Растения клевера (сорт Белоцерковский) выращивали в сосудах, вмещавших по 6 кг почвы. Повторность опыта была пятикратной. Влажность почвы поддерживали на уровне 60% полной влагоемкости. Посев семян клевера был произведен 27 мая.
Препараты сернокислых соединений, меченных S35, применяли в виде сернокислого натрия и гипса, синтезированного в лаборатории. Меченый сернокислый натрий вносили дважды: при посеве и при корневой подкормке (24 июня). При подкормке вносили и гипс, меченный S35. Через 24 дня после посева были взяты образцы растений и расчленены на отдельные органы — корни, стебли и листья (корни тщательно отмывали от почвы водой). Образцы высушивали, измельчали, а затем с помощью торцового счетчика ТМ-20 измеряли активность S35, поступившей в эти органы.
В молодые растения клевера S35 из сернокислого натрия, внесенного в почву, поступала в заметном количестве (табл. 157). При этом больше всего ее найдено в корнях, меньше — в стеблях и еще меньше — в листьях. Однако в более развитые растения клевера S35 из растворимых сернокислых соединений поступала значительно интенсивнее. Поступление ее в более взрослые растения клевера из труднорастворимых сернокислых соединений (гипс) было в несколько раз меньше (табл. 158), чем из растворимых соединений. После корневой подкормки клевера (24 июня) сернокислым натрием, меченным S35, характер распределения поступившей радиоактивной серы по отдельным органам остается одинаковым как для молодых, так и для более взрослых растений.
В дальнейшем нам важно было выяснить участие радиоактивной серы сульфатов, поступивших из почвы, в образовании серусодержащих аминокислот клевера. Аминокислоты выделяли хроматографическим методом на бумаге.
