Значение серы в жизнедеятельности растений (часть 1)
Сера — необходимый элемент питания и составная часть многих химических средств защиты растений от болезней. Важнейшая роль серы в жизнедеятельности растений определяется тем, что она является составной частью белков и содержится в незаменимых аминокислотах — цистине и метионине. Встречается сера и в других органических соединениях: в аллил-горчичном масле из семян горчицы, представляющем собой эфир изотиоциановой кислоты; в чесночном масле, являющемся тиоэфиром. В почве и растениях обнаружены десятые доли процента серы. Максимальное ее количество сосредоточено в семенах и листьях, меньшее отмечено в стеблях и корнях растений.
Хотя сера поглощается растением из почвы только в виде аниона серной кислоты, т. е. в окисленной форме, однако во всех упомянутых соединениях она содержится в восстановленной форме и в таком виде участвует в окислительно-восстановительных процессах, связанных с дыханием. Что же касается веществ, являющихся восстановителями сульфатов в растениях, то Д.А. Сабинин (1955) считает, что восстановление сульфатов происходит за счет углеводов.
Важнейшим соединением, содержащим серу и участвующим в окислительно-восстановительных процессах, является глутатион, в состав которого сера входит в виде производного цистина, так называемого цистеина. В отличие от цистина, содержащего серу в виде дисульфидной группы, цистеин содержит ее в виде сульфгидрильной группы. Соединениями, в состав которых входит сера, являются также глюкозиды, имеющиеся у представителей семейств крестоцветных, каперсовых, резедовых, настурциевых. Сера обнаружена и в витамине B1, биотине, некоторых антибиотиках, в частности пенициллине. Помимо поглощения из почвы и воздуха (частично) наличие сульфатов в органах и тканях является также результатом окисления серы в растении при распаде белков.
Советскими и зарубежными учеными давно изучены процессы поглощения сульфатных ионов корневой системой и их передвижение к листьям. С помощью S35 мы с З.М. Климовицкой и Е.С. Косматым (1954—1955) показали быстрое поступление серы через листья и корни в запасные белки клевера. Постоянный довольно интенсивный обмен серы (поступление ее в отдельные органы и ткани сои и одновременный отток в другие органы) наблюдала А.Н. Бугакова (1961), а быстрое поглощение и распределение ее в растениях арахиса — Гановер и Брзозовская (Hanover, Brzozowska, 1963. 1964).
Ряд авторов изучал кинетику проникновения меченных S35 сульфат-ионов в клетки и включения их в белковые и другие соединения. Е.Б. Кириченко (1955) показал, что за 6 нас фотосинтетической деятельности листьев бриофиллума около 5% S35 включилось в молекулы синтезированных белков. Восстановление меченых сульфатов фотосинтезирующими листьями бриофиллума вело к включению S35 в синтезируемые белковые соединения, значительное количество которых локализовалось во фракции изолированных в органической среде хлоропластов. В опытах Синха (Sinha, 1963) при помещении проростков редиса срезом гипокотиля в раствор сульфата с меченой S35 в 0,02 трис-буфера (pH 7,4) через 15 мин радиоактивность была обнаружена в пятнах цистеиновой кислоты, через 30 мин — в таурине, а на свету и в метионине.
Изучение дефицита серы в питании растений показало, что ее недостаточность вызывает нарушение азотного обмена: в листьях ячменя и чечевицы происходило нарастание содержания растворимой фракции азота, аминокислот и свободных амидов; увеличивалось количество аспарагина и глицина, в меньшей мере — глутамина, серина и треонина; уменьшалось количество аланина. По данным Коик (Coic и др., 1962—1963), у ячменя при недостаче серы увеличилось в составе белка зерна содержание аспарагиновой и глутаминовой кислот и резко уменьшилось — цистина.
В.Ф. Лысенко (1964), изучая влияние серы на некоторые физиологические процессы у растений, обнаружил, что она способствует усилению синтеза белка в листьях и корнях кукурузы; при недостатке серы в листьях возрастает содержание свободных аминокислот. Согласно данным Л.П. Воллейдт (1959), сера смещает ход окислительно-восстановительных процессов в сторону повышения количества глутатиона и снижения энергии дыхания в растениях.
По биологическим требованиям к числу растений, испытывающих наибольшую потребность в сере, относятся некоторые культуры из семейств крестоцветных (капуста качанная, цветная и листовая, турнепс и редис) и лилейных (лук, спаржа и многие цветочные растения). Некоторые из этих культур (капуста) выносят до 45 кг серы с 1 га. Средней потребностью в сере характеризуются бобовые культуры, хлопчатник и табак; зерновым, злаковым травам и кукурузе она необходима в меньшей мере.
В опытах И.Е. Рогалева (1962) при внесении одинаковых доз серы под различные культуры было установлено, что наибольшей способностью поглощения S35 обладают огурцы и томаты; у клевера и ячменя она была выражена слабее. При недостатке серы у растений приостанавливался рост, листья уменьшались в размере, становились светло-зелеными и почти белыми, удлинялись стебли.
Благодаря внесению серы как сопутствующего элемента с суперфосфатом и сульфатами аммония и калия до недавнего времени редко сталкивались с ее недостаточностью у растений. Вследствие этого сере как биологическому элементу питания в агрономических исследованиях уделяли значительно меньше внимания, чем другим макро- и микроэлементам. В результате широкого внедрения высокопроцентных (не содержащих серы) удобрений и увеличению применения азота, фосфора, калия и других элементов во многих странах все чаще появляются сообщения о недостаточности серы у растений.
Сера принадлежит к числу широкораспространенных в природе элементов в горных породах, минералах, углях, нефти, почвах и содержится во всех живых организмах. В геологических отложениях встречается около 40 минералов группы сульфидов и почти столько же минералов группы сульфатов. В зоне окисления сульфиды превращаются в сульфаты. В глубоких горизонтах почвы сера находится в форме пирита, марказита; в сульфатах — в соединениях со щелочными и щелочно-земельными металлами.
В почвах главным источником серы являются почвообразующие породы. Среднее содержание ее в почве определяется в 0,04%, редко достигает 0,2—0,3%. В верхних горизонтах почв серы больше, так как она постоянно входит в состав перегнойных кислот. До 80—90% всей серы в почве содержится в органической форме и 20—10% — в минеральной, в виде сульфатов калия, натрия, кальция и магния. Значительное количество серы поступает в почву с атмосферными осадками.
В виде органических соединений сера долго мигрирует в цикле почвообразования. При разложении органического вещества и образовании минеральных соединений сера становится доступной растениям. Растения перехватывают ее по пути миграции и возвращают в верхние слои почвы в виде органического вещества. Совершается беспрерывное преобразование форм серы в процессах обмена веществ между почвой и растением. Минеральная форма серы, как наиболее активная и доступная растениям, не всегда обеспечивает их потребность, в связи с чем в таких случаях требуется внесение серы с удобрениями.
