Значение бора в жизнедеятельности растений (часть 5)
В наше время влияние бора на углеводный и белковый обмен в растениях связывают со способностью борной кислоты образовывать комплексные соединения с органическими кислотами, углеводами, многоатомными спиртами, гидратами полуторных окисей и другими соединениями, содержащими гидроксильные группы. Химиками-органиками установлено, что комплексные соединения бора могут образовываться в почве и вне тканей растений.
Получающийся при взаимодействии бора с винной кислотой спирт маннит образует с борной кислотой эфир-маннитоборную кислоту. Комплексные соединения бора с сахарами и фенолами характеризуются довольно высокой устойчивостью к окислению.
Важным свойством борной кислоты является ее способность образовывать с многоатомными спиртами более сильные комплексные кислоты, чем сама борная кислота. Борная кислота образует также комплексы с одноатомными спиртами, называемыми ее эфирами. При взаимодействии борной кислоты с перекисями металлов, как сообщают Немодрук и Коралова (1964), образуются пербораты натрия, калия, лития и аммония.
Е.В. Бобко и А.В. Панова (1940) показали, что в растениях имеются вещества, которые, взаимодействуя с борной кислотой, образуют продукты с более кислой реакцией, чем исходные компоненты. Содержание пектиновых веществ в растениях зависит от их обеспечения бором, а содержание метилового спирта в ряде случаев выше у растений, получавших бор. Большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках растений, однако попытки выделения комплексов из клеток не увенчались успехом, так как они распадались.
Имеются данные о том, что бор не влияет на азотный обмен, так как не способствует накоплению общего азота в растениях. В литературе сообщается также, что при повышенном нитратном питании у растений потребность в боре возрастает (Beckenbach, 1944). При борном голодании количество белкового азота в листьях льна уменьшается (Школьник, 1939).
Исследования, проведенные в Институте физиологии растений АН УССР в течение трех лет (Кибаленко, Сидоршина, 1962—1964), показали, что бор задерживает поступление общего азота в растения сахарной свеклы. Содержание белкового азота и никотина в листьях табака под его влиянием снижалось. С помощью хроматографического анализа в листьях растений сахарной свеклы, получавших бор, обнаружено 14 аминокислот, тогда как у контрольных — 11 (Кибаленко, 1965). У последних не найдены также валин, лейцин и фенилаланин.
Под влиянием бора резко возрастало содержание аланина, который, как известно, входит в состав пантотеновой кислоты и некоторых пептидов и играет важную роль в ростовых процессах. Бор способствовал также повышению содержания пролина, что, по-видимому, связано с увеличением числа и размеров хлоропластов, богатых белками с пролином. Под влиянием бора резко уменьшалось количество глутамина и аспарагина, задерживающих кристаллизацию сахара на сахарных заводах.
По данным ряда исследователей, бор влияет на поступление в растения и других зольных элементов. Например, при борном удобрении в растениях сахарной свеклы изменялось соотношение кальция и бора в сторону увеличения содержания первого (Яковлева, 1947). Наблюдалось возрастание потребности льна и клевера в боре при внесении высоких доз фосфатов на кислых подзолистых почвах (Соколов, 1941). О.К. Кедров-Зихман, А.П. Кеворков и А.И. Савицкая (1940) отмечают, что бор в условиях известкования почв снижает содержание фосфорной кислоты и азота в целых растениях и отдельных их органах. По данным Института физиологии растений АН УССР за три года, бор способствует более интенсивному поступлению калия и фосфора в листья сахарной свеклы (табл. 134). Аналогичная картина наблюдается и у табака (табл. 135). Усиливая обмен веществ в растениях и повышая энергетический уровень клеток, бор положительно влияет на поступление и включение в метаболизм калия и фосфора.
Е.Д. Буслова (1952) отмечает, что борное голодание растений начиналось при исключении бора из состава смеси Кнопа, затем оно проявлялось при исключении серы, магния и позже всего — фосфора. Отсюда следует, что взаимодействие бора с фосфором в процессах метаболизма более тесное, чем с магнием, серой и калием. Являясь антагонистом меди, бор смягчает ее токсичность (Школьник и Макарова, 1950).
Изучая физиологическую эффективность различных соотношений макро-и микроэлементов для растений, А.П. Щербаков (1959) сводит их взаимодействие к аддитивности (когда влияние смеси равно сумме действия отдельных компонентов), синергизму (когда одна соль усиливает влияние другой и сумма эффекта выше, чем при действии каждой соли отдельно), антагонизму (когда одна соль задерживает или парализует действие другой и сумма эффекта меньше, чем при действии каждой соли отдельно). Наблюдается также одновременное проявление синергизма и антагонизма, когда один и тот же компонент питательной смеси по отношению к остальным усиливает или угнетает их физиологическое влияние.
Применяя малые дозы микроэлементов под гречиху, А.П. Щербаков наблюдал проявление антагонизма между бором и железом на фоне высоких доз магния и синергизма между бором и магнием (в усилении синтетических и ростовых процессов и более продуктивном распределении пластического материала между вегетативными и репродуктивными частями растения). Для древесных породой отмечает антагонизм между бором, марганцем, а затем и молибденом, а также синергизм между бором и цинком.
Положительный физиологический эффект наблюдался при взаимодействии двух катионов, а отрицательный — при взаимодействии катиона с анионом или аниона с анионом. В последних случаях положительное влияние каждого из компонентов при их раздельном внесении было всегда выше, чем при совместном. В наших исследованиях с З.М. Климовицкой (1958) явление синергизма отмечалось между марганцем и бором, выразившееся в изменении окислительно-восстановительного потенциала тканей и интенсивности процессов роста и развития сахарной свеклы. Я.В. Пейве и Г.Я. Ринькис (1957) наблюдали усиление поступления железа и калия в зерно гороха под влиянием бора. По данным А.П. Кибаленко (1965), при раздельном и совместном внесении бора и марганца бор поступал в растения на протяжении всего периода роста почти в одном и том же количестве; поступление же марганца при совместном внесении его с бором снижалось.
