Нуклеиновый и белковый обмен растений (часть 1)
В последнее время достаточно достоверно показана связь металлов с нуклеиновыми кислотами. Так, имеются данные (Уоркер и Валли, 1952), свидетельствующие о том, что никель и хром связаны с РНК. В хорошо очищенных препаратах РНК, главным образом животного происхождения, найдены марганец, медь, железо, стронций. Установлено, что в РНК на 50 а в ДНК на 150 нуклеотидов приходится один атом металла. Отмечены факты взаимодействия АТФ с металлами, что проявляется в наличии комплексов магния, марганца, никеля с АТФ.
Используя метод парамагнитного резонанса, удалось получить некоторые данные о типе связи металлов с нуклеиновыми кислотами. С помощью метода ядерного парамагнитного резонанса было установлено наличие хелатной связи железа с ДНК и возможное наличие связи Cu2+, Mn2+, Co2+ с фосфатидными группами ДНК (Eisinger, Schulman, 1961).
Мильдер (1962), используя расчеты скорости релаксации, а также отношение релаксации в комплексе и свободном растворе марганца, смешивая креатинкиназы с марганцем и АДФ, получил тройной комплекс креатинкиназы, АДФ, марганца.
Работы М.Я. Школьника и других (1962), Е.А. Шерстнева и Г.В. Kyриленок (1962), М.Я. Школьника и Е.А. Соловьевой-Троицкой (1962), Н.Д. Тимашева (1963) свидетельствуют о значительной роли бора в нуклеиновом обмене.
Совместно с З.М. Климовицкой и М.И. Ковальчук мы изучали содержание РНК и ДНК в листьях сахарной свеклы и кукурузы в зависимости от условий питания их азотом, фосфором, калием (полные и половинные лозы) и марганцем на различных этапах онтогенеза. Интерес представлял также вопрос о том, существует ли корреляция между темпами ростовых процессов и наличием в растениях ДНК и РНК, содержание которых определяли по методу Oгypa и Розена на спектрофотометре СФ-4а.
В первой половине вегетации (30.VI) растения сахарной свеклы, выращиваемые на половинных дозах азота, фосфора, калия, отличались ускоренной ростовой реакцией в сравнении с растениями, выращенными на полных дозах. Средний вес 100 растений на полных дозах NPK составлял 360 г, на половинных — 680 г. Таким образом, в первый период вегетации сахарная свекла для лучшего роста требует меньше питательных веществ. И только во второй период вегетации необходимо усиливать ее питание. В первой половине вегетации в вариантах с применением половинных доз NPK у растений, несмотря на значительно более интенсивный рост, отмечалось меньшее содержание РНК и ДНК в листьях, чем в вариантах с полными дозами (табл. 62). Можно полагать, что при задержке роста РНК и ДНК слабее утилизируются. К концу вегетации (5.IX), когда половинные дозы NPK оказались явно недостаточными для создания полноценного растения, в листьях содержание РНК резко уменьшилось, а ДНК не была обнаружена.
Аналогичная картина (табл. 63) отмечена по содержанию РНК в листьях кукурузы в зависимости от питания макроэлементами и марганцем на различных этапах онтогенеза. При половинных дозах питательных веществ растения, отличавшиеся более интенсивным ростом, содержали меньше РНК, чем растения, выросшие при полных дозах. Полученные данные свидетельствуют о том, что количество РНК в растениях зависит от условий питания и связано с ростовыми реакциями растительного организма. Содержание ДНК было более постоянным, и на него в меньшей степени влияли условия питания.
Наши данные хорошо согласуются сданными А.Ф. Агафоновой (1964) о том, что недостаток железа в питательной среде, ведущий к ингибированию ростовых процессов, сопровождается повышением содержания РНК. Ухудшение условий питания железом приводит к накоплению РНК в клеточных структурах.
В последующих работах мы пытались выяснить, как влияет на синтез нуклеиновых кислот полное исключение из питательной смеси определенных элементов питания. С этой целью нами в 1963 г. был заложен вегетационный опыт с сахарной свеклой в строго контролируемых условиях песчаных культур на питательной смеси ВНИСа (полной и с исключением отдельных элементов). Питательная смесь ВНИСа характеризуется следующим составом: азотнокислый кальций — 18,38 г на сосуд; азотнокислый калий — 3; азотнокислый натрий — 4,91; азотнокислый алюминий—0,1; гидрофосфат калия — 4,8; хлористый калий — 1,6; сернокислый магний — 8,1; сернокислое железо — 1,2; борная кислота — 0,045; сернокислый марганец — 0,24; углекислый кальций — 6 г. Песок брали из поймы Днепра. Повторность опыта была семикратной. В течение вегетации в сосудах поддерживали определенную влажность (60% от полной влагоемкости).
Данные по содержанию РНК и ДНК в листьях сахарной свеклы при недостатке азотного, фосфорного, калийного и марганцевого питания представлены в табл. 64. Обращает на себя внимание факт резкого снижения (8.VI — в пять, а 31.VIII — в десять раз) содержания РНК в листьях сахарной свеклы, выращенной без азота. В два раза оно уменьшается при отсутствии в питательной среде фосфора. При отсутствии калия также отмечена тенденция к некоторому снижению количества РНК. Содержание ДНК резко уменьшается только при недостатке азота. Во второй срок определения при недостатке азота нам не удалось вообще обнаружить ДНК. При недостатке фосфора и калия отмечается некоторое торможение синтеза ДНК в листьях сахарной свеклы. Под влиянием марганца отношение РНК/ДНК во все сроки определения в большинстве случаев возрастает. Марганец способствует, по-видимому, более интенсивной утилизации нуклеиновых кислот.
Содержание РНК и ДНК без наличия марганца несколько уменьшилось. Для того чтобы представить степень угнетения ростовых процессов сахарной свеклы при недостатке тех или иных элементов питания, приводим данные по влиянию условий питания на вес корней сахарной свеклы и их сахаристость (табл. 65). Под влиянием марганца вес корней значительно увеличивается (на 22%), а также повышается сахаристость — на 0,7%. Даже в условиях полной задержки роста растений при недостатке азота добавление марганца вызывает заметное усиление ростовых процессов. Они активизируются и при недостатке фосфора и наличии марганца. Внесение марганца при недостатке калия в нашем опыте не привело к увеличению веса корней.
