Формы азотного питания и обмен веществ у растений (часть 6)
Внекорневые подкормки растворами кинетина и сернокислого марганца способствовали уменьшению в зерне кукурузы содержания зеина, улучшая тем самым питательную ценность зерна и листьев, и накоплению растворимых сахаров и белка в листьях, а крахмала и отчасти белка — в зерне. Принимая во внимание, что кинетин — производное аденина, О. Н. Кулаева в опытах с листьями махорки показала, что аденин, гуанин, цитозин, урацилл, аденозин и аденозинмонофосфат не обладали кинетиноподобным действием на лист не только в концентрациях 10 мг/л, но и в концентрациях, в десять раз больших, что свидетельствует о специфическом влиянии кинетина на обмен веществ и о том, что в данном случае нельзя считать его предшественником и источником аденина. Другие кинины, например 6-бензил-аминопурин, в опытах О.Н. Кулаевой оказывали такое же действие на обмен веществ в листьях махорки, как и кинетин. По ее данным, кинетин оказывает влияние на обмен веществ изолированных листьев большинства покрытосеменных — древесных филогенетически наиболее высокоразвитых семейств. Он был эффективен и для одно- и двудольных растений, а также оказывал действие на листья голосеменных и споровых. В связи с этим у автора сложилось представление, что влияние кинетина на обмен веществ в листьях осуществляется через широко распространенные в растительном мире процессы, не являющиеся спецификой отдельных растений. Необходимо все же отметить, что, как правило, для выявления действия кинетина в каждом отдельном случае требуется подобрать те или иные условия, зависящие от особенностей взятого растения, так как в ряде опытов Ф.Л. Калинина с сотрудниками (1964) на многие растения кинетин в дозе 20 мг/л не оказал никакого влияния.
Из работ Мотеса известно, что кинетин влияет на азотный обмен только изолированных листьев и не действует на листья, находящиеся на растении. В опытах с кукурузой, как указывалось нами совместно с Д.Ф. Проценко, П.С. Мишустиной, Е.К. Белецкой и другими, это положение не оправдалось.
Следует отметить, что в опытах с растениями махорки в возрасте 54 дней О.Н. Кулаева пыталась установить, почему кинетин не влияет на целое растение. Отсутствие влияния кинетина на листья, не снятые с растений, очевидно, объясняется большой его концентрацией (20 мг/л), Кинетин наносили путем опрыскивания правой половины листа. Высокоэффективное действие кинетина в наших опытах на протяжении двух лет наблюдалось на листьях кукурузы при концентрации 1 мг/л. Поэтому данные опытов Мотеса и О.Н. Кулаевой мы считаем неоднородными, так как в них сравнивалось действие кинетина на изолированный лист, лист на побеге, срезанном по корневой шейке, но с сохраненной корневой системой, и лист на целом растении. Возможно, что здесь играло роль само растение махорки, с которым мы не проводили опытов, но при этом, как пишет О.Н. Кулаева, обнаруживалось, что наличие всей наземной массы не мешало проявлению действия кинетина на обработанную им половину листа. Как и половина изолированного листа, она становилась интенсивно зеленой, тогда как контрольная половина желтела; то же наблюдал и Мотес (1960). Авторам этих опытов (Кулаева, 1964) казалось, что отсутствие реакции на кинетин листа целого растения связано с жизнедеятельностью корней. О.Н. Кулаева предполагала, что у целого растения действию кинетина на лист препятствуют другие листья, связь с которыми на срезанном стебле нарушалась из-за отсутствия корней, или что влияние кинетина подавлялось активной точкой роста, деятельность которой на срезанном стебле прекращалась.
Решая вопрос о влиянии кинетина на листья махорки, О.Н. Кулаева часть опытных растений пересаживала за неделю до начала обработки их кинетином в промытый кварцевый песок. При этом она предполагала, что, сохранив хорошо развитую корневую систему, удастся значительно ослабить протекающие в корнях синтетические процессы, связанные с переработкой элементов минерального питания, и, таким образом, выяснить, влияет ли корень на кинетиновую реакцию листа как орган, замыкающий круговорот веществ между отдельными надземными частями растения, или он действует благодаря продуктам своего обмена веществ.
Полученные результаты показали, что исключение поглощающей деятельности корней и значительное истощение растений вследствие недостатка элементов минерального питания привело к тому, что корневая система не препятствовала больше эффективному действию кинетина на лист. Опытные растения продолжали интенсивно расти, следовательно, отсутствие кинетиновой реакции листа у целого растения не было связано с влиянием точки роста. Более того, ее удаление не ускоряло, а, наоборот, как отмечала О.Н. Кулаева, задерживало проявление реакции листа на кинетин, что говорило скорее в пользу конкуренции между листом и точкой роста за какие-то продукты корневого обмена веществ.
Таким образом, по мнению О.Н. Кулаевой, этот опыт показал, что влиянию кинетина на лист целого растения препятствует деятельность корней. Кольцевание участка стебля под опытным листом с помощью горячего пара позволило обнаружить, что подобное действие корней на обмен веществ в листьях передается с пасокой. В отдельном опыте, где кинетином обрабатывали срезанные листья махорки, помещенные с черешками на различные растворы, О.Н. Кулаева показала, что ни соли азота, ни полный набор питательных веществ, включая микроэлементы, ни добавка к этой смеси аминокислот в составе и концентрации, характерной для пасоки махорки, не мешали действию кинетина на лист, в связи с чем она предполагает, что здесь речь идет о каких-то более специфических продуктах обмена. Нанесение на участки изолированного листа раствора кинетина и пасоки не препятствовало действию кинетина на обмен веществ; отсутствие реакции листьев на кинетин у целого растения, как отмечает автор, зависит не от того, что в листья поступают соединения, ингибирующие включение его в обмен веществ. Скорее можно предположить, что в пасоке содержатся вещества, действующие подобно кинетину, поэтому введенный кинетин не дает дополнительного эффекта.
Однако в определенных условиях, например при недостатке минерального питания, О.Н. Кулаева допускает, что в растениях может возникать дефицит кинетиноподобных веществ и что обработка их кинетином или его аналогами окажет свое действие на обмен веществ целого растения. Это было подтверждено и нашими опытами с растениями кукурузы. Поэтому мы можем утверждать, что кинетин и другие кинины с успехом могут быть использованы для активной мобилизации азотистых веществ, повышения белковости зерна и качества зеленой массы кукурузы, особенно в селекционных целях.
