Формы азотного питания и обмен веществ у растений (часть 1)
Изучению влияния различных форм азота на обмен веществ у растений в Советском Союзе и за рубежом уделяется большое внимание. В опытах с хлопчатником показано, что биологически он больше приспособлен к аммиачному, чем к нитратному питанию (Абуталыбов и др., 1964). Лучшему использованию хлопчатником аммиачного азота способствуют высокая насыщенность сероземов республик Средней Азии карбонатом кальция и слабощелочная либо щелочная реакции почвенного раствора.
Направленность приемов, способствующих усилению углеводного обмена без нарушения других физиологических функций растений хлопчатника, повышает урожай и улучшает качество волокна хлопка, что достигается внесением аммиачного азота, под влиянием которого образуется больше восстановленных, чем окисленных продуктов. Практическим приемом, улучшающим азотное питание, является совместное внесение аммиачных и амидных форм азота, особенно с инсектицидами — антисептиками, подавляющими нитрификацию аммиачного азота в почве на протяжении ряда месяцев. Аммиачный и амидный азот усиливают углеводный и белковый обмен растений, в результате чего повышаются синтез сахаров в листьях и усиленный их отток, содержание в пасоке и в различных органах хлопчатника и других культур суммы аминокислот, общего и белкового азота, чего не отмечали при использовании нитратного азота. Важно подчеркнуть, что интенсивность фотосинтеза при аммиачном питании хлопчатника была в полтора и более раз выше, чем при нитратном питании.
Усиление углеводного и белкового обмена, наблюдаемое Г.И. Яровенко и И.Н. Кир при питании хлопчатника аммиачным и амидным азотом, улучшало биохимический состав, жизненность семян и качество хлопкового волокна. Урожайность хлопчатника при аммиачном питании в сравнении с нитратным, по данным этих авторов, повышалась на 2,5—3,5 ц/га, в полевых условиях, а вес хлопка-сырца в вегетационных опытах увеличивался на 12,9—25,0 г на сосуд.
Результаты физиологических и биохимических исследований в условиях вегетационных и полевых опытов свидетельствуют о том, что аммиачное питание хлопчатника имеет преимущество перед нитратным.
Вместе с тем И.М. Дубинина (1964) показала, что в корнях тыквы задержка выработки альфа-кетоглутаровой кислоты фторацетатом вызывала при продолжающемся азотном питании снижение образования глутаминовой кислоты и усиление образования аланина. Аналогичное торможение синтеза глутамbновой кислоты и накопление аланина наблюдалось при подавлении окислительных процессов анаэробиозом и при избытке аммиачного источника азота в питательной среде. Следовательно, включение неорганических форм азота в первичный метаболизм корней происходит как через альфа-кетоглутаровую, так и через пировиноградную кислоты.
По данным Д.А. Алиева (1964), в полевых условиях в листьях растений хлопчатника, капусты, томатов, картофеля и кукурузы при высоких дозах азотного удобрения (300—700 кг/га аммиачной селитры) содержание аскорбиновой кислоты снижалось, а дегидроаскорбиновой — повышалось. При введении нитратного азота в листья подсолнечника (путем погружения черешков в раствор) происходило то же самое. Введение аммиачного азота в листья не уменьшало содержания аскорбиновой кислоты, но при внесении высоких его доз (до 500 кг/га аммиачной селитры) под картофель перед посадкой и при исходах оказалось, что содержание аскорбиновой кислоты несколько снижалось, а при внесении его позднее (в фазе начала цветения) шт увеличивалось (в клубнях). Во все сроки внесения под влиянием нитратного азота в растении снижалось содержание аскорбиновой кислоты. Д.А. Алиев считает, что при усиленном азотном питании это снижение не связано с задержкой биосинтеза аскорбиновой кислоты, а вызвано ускорением ее окисления. Усиление дегидрирования аскорбиновой кислоты связано с редукцией нитратов. Совместное внесение высоких доз азота с фосфором, бором, марганцем, а иногда и медью значительно повышало количество аскорбиновой кислоты в плодах томатов, баклажанов и листьях кукурузы. Наши исследования в 1940 г. показали, что при нитратном питании марганец действовал как сильный восстановитель, при аммиачном — как сильный окислитель, в результате чего при внесении обеих форм азотного питания урожай сахарной свеклы и ее семенников резко возрастал. При использовании растениями озимой пшеницы аммиачных и нитратных форм азота под влиянием марганца в условиях оподзоленных черноземов Уманского района нынешней Черкасской области в 1937 г. наблюдалось повышение урожая зерна до 48—53 и даже до 57 ц/га против 39 ц/га на контроле. С целью изучения влияния различных форм азота на углеводный и азотный обмен у кукурузы в 1963—1964 гг. в Институте физиологии растений АН УССР проведены вегетационные опыты (В.Ф. Нижко). Для опытов использовали черноземно-луговую почву по 14 кг на сосуд с внесением по 200 мг фосфора и калия и 100 мг азота на 1 кг почвы при набивке сосудов и добавляли по 100 мг азота с поливной водой на протяжении вегетационного периода. Азотные соединения брали в виде сульфата аммония, азотно-кислого кальция и синтетической мочевины — карбамида. В одном из вариантов опыта к питательной смеси с карбамидом прибавляли сернокислый марганец из расчета 2 мг действующего начала на 1 кг почвы. Повторность опыта была восьмикратной.
В фазах 3, 6—8 листьев, при цветении метелок и молочно-восковой спелости анализировали пробы листьев на содержание в них углеводов, общего и белкового азота и аминокислот. В зерне кукурузы определяли содержание азотистых фракций и аминокислотный состав щелочнорастворимой фракции. Кроме того, изучали аминокислотный состав пасоки в фазе 6—8 листьев и молочно-восковой спелости. Данные табл. 1 показывают, что на ранних фазах роста (образование третьего листа) содержание восстановленных форм углеводов и их сумма были выше у растений под влиянием аммиачных форм азотного питания. В дальнейшем картина изменилась.
Растения, удобренные мочевиной, содержали меньше углеводов, чем удобренные сернокислым аммонием либо азотнокислым кальцием. При сравнении растений, выращенных с внесением марганца и без него, установлено, что он способствовал более интенсивному накапливанию как восстановленных углеводов, так и общей их суммы, что вполне подтвердило наши и литературные данные о влиянии марганца на углеводный обмен моркови, сахарной свеклы, капусты, озимой и яровой пшеницы, многолетних бобовых трав, гороха и других культур.