Поступление питательных веществ в растения (часть 4)
Исходя из этого, ассимиляцию фосфора и включение его в метаболизм растений можно представить в виде такой схемы. Неорганический фосфор через гликолиз и цикл Кребса переносится на АДФ, из которого образуется АТФ. Одна часть АТФ используется на активацию гексоз, другая участвует в азотистом обмене. Таким образом, на начальных этапах связываются между собой процессы фосфорного обмена и поглощающей деятельности корневых систем растений.
Мицуи Шинго и другие с помощью ЭДТА и добавления глюкозы установили тесную зависимость поступления калия от обмена нуклеиновых кислот. На это же указывал К. Менгель, в опытах которого с уменьшением количества углеводов в корнях ячменя резко снижалось количество поглощенного радиоактивного изотопа калия (Биддалф и др., 1957; Менгель, 1962). Э.И. Выскребенцева наблюдала, что в растениях тыквы, не получавших калия, большая часть фосфора представлена в неорганической форме, что автор объясняла торможением окислительного фосфорилирования. Это подтверждалось уменьшением количества лабильного фосфата нуклеотидной фракции. Недостаток калия тормозил и ресинтез АТФ, а следовательно, п поглощение фосфора. Отсюда можно сделать вывод, что как фосфор, так и калий участвуют в энергетическом балансе и обмене веществ у корней.
Учитывая изложенное, можно отметить, что условия, благоприятствующие синтетической деятельности корней, необходимы и для поглощения ими питательных веществ. Поэтому изменение освещения, температуры, влажности, аэрации и других факторов внешней среды, как показали многочисленные исследования, сопровождалось закономерными сдвигами в физиологической активности корней и поглощении ими питательных веществ из почвы. Хотя корни растений сами по себе и не подвергаются световым воздействиям, периодическая смена дня и ночи отражается на их деятельности через метаболизм ассимиляционного процесса.
Ряд ученых (Биддалф и др., 1957) обнаружил, что у бобовых количество рубидия и фосфора, переходящих в побеги, в течение суток заметно изменялось: максимальное количество их поступало в полдень, минимальное — около полуночи. Эти изменения влияли на состояние корней, которые вследствие довольно интенсивного метаболизма поглощали наибольшее количество ионов питательных веществ. При этом, по выражению А.Л. Kypсанова, наблюдается своеобразная фотопериодичность поступления ассимилятов в корни, особенно у взрослых растений (тыквы). Если рассматривать органические вещества, поступающие в корни, как исходный материал для образования углеродных акцепторов — элементов почвенного питания, естественно ожидать, что и поглощающая деятельность корней должна проявлять известную периодичность. Исследования А.Т. Мокроносова, Л.В. Ивановой и В.П. Зольниковой (1959), показавших, что содержание аминокислот в пасоке картофеля изменялось в течение суток, подтвердили это мнение. Действительно, ночью деятельность корней ограничивалась главным образом синтезом первичных аминокислот — аланина, аспарагиновой и глутаминовой кислот; в дневные часы в пасоке обнаруживалось больше аминокислот как по количеству, так и по набору. Количество вторичных аминокислот достигало максимума к полудню, хотя вопрос о суточной периодичности азотного обмена корней требует дальнейших уточнений.
Большое значение для поглощения растениями питательных веществ имеет обеспеченность их водой, так как даже кратковременное завядание резко снижает адсорбционную способность тканей, тормозит синтетические процессы, что приводит к ослаблению поглотительной деятельности корневых систем (Петинов, Берко, 1961). Например, В.Н. Жолкевич и Т.Ф. Корецкая наблюдали, что при снижении влажности почвы реакция фосфорилирования ослаблялась, а в корнях накапливалось избыточное количество сахаров. Своими исследованиями они установили факт снижения количества АТФ, что указывает на основные процессы аккумулирования и трансформирования энергии в растительном организме.
Характерно что уменьшение количества фосфорилированных соединений наблюдалось даже при повышенном содержании в тканях минеральных соединений фосфора, которые при этом не включались в метаболизм. Известно, что фосфорилирование подавляется не столько недостатком минеральных соединений фосфора, сколько снижением его поглощения в результате торможения синтетических процессов в корнях. Нарушение фосфорного обмена всегда приводит к уменьшению количества РНК и ДНК, что имело место и в наших с Е.С. Косматым и З.М. Климовицкой исследованиях при действии на растения радиоактивных изотопов.
В работах М.Я. Школьника (1964) показано, что при борном голодании содержание РНК и ДНК во всем растении, особенно в точках роста, значительно снижалось, а добавка бора ускоряла включение меченого фосфора в РНК и ДНК и меченого углерода аденина в РНК. Это свидетельствует о том, что бор принимает особое участие в биосинтезе нуклеиновых кислот. Снижение содержания РНК при недостатке бора обусловлено не только ухудшением ее синтеза, но, как впоследствии выяснилось, и сильным увеличением активности рибонуклеазы.
М.Я. Школьник в значительной мере устранял главный симптом борной недостаточности — отмирание точек роста в условиях нежаркой погоды, а также стерильность колоса у овса внесением РНК в питательную смесь. В этом случае утраченная в условиях борной недостаточности способность растений пшеницы формировать пыльники восстанавливалась. При борном голодании наблюдается накопление аминокислот и задержка включения меченого С14 тирозина в белки. Таким образом, физиологическая роль бора в отношении нуклеинового обмена тесно связана с биосинтезом белка.
Обнаружено морфологическое изменение растений в отсутствие бора, что связано, очевидно, с нарушениями структуры ДНК либо с повышенной активностью рибонуклеазы. Это приводит к нарушению структурной целостности некоторых фракций РНК, а в связи с этим, возможно, и к синтезу ненормальных белков.
Изучение влияния марганца на содержание нуклеиновых кислот в клеточных структурах листьев гороха, сахарной свеклы, сои и других культур свидетельствует о том, что самые низкие величины отношения РНК/ДНК отмечались в ядрах всех исследованных растений (Климовицкая, Ковальчук, 1964). Под влиянием марганца отмечалась довольно четкая тенденция к снижению величины отношения РНК/ДНК в отдельных органоидах клетки. Это, по-видимому, связано с увеличением накопления в них ДНК; рибосомы всех исследованных растений характеризовались очень высокими показателями отношения РНК/ДНК благодаря тому, что в них в пять-шесть раз возрастало содержание РНК.
