Поступление питательных веществ в растения (часть 3)
Прежде всего углеводы из листьев передвигаются к корням, где взаимодействуют с поступившими из почвы фосфорной и угольной кислотами, давая начало различным органическим кислотам. Органические кислоты типа кетокислот вступают в реакцию с аммиачными соединениями, непосредственно поступившими в почву либо образовавшимися в клетках растений при восстановлении нитратов. В процессе прямого аминирования и переаминирования кетокислоты превращаются сначала в первичные аминокислоты, какими являются аланин, глицин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, а затем частично переходят в более сложные аминокислоты, амиды и другие азотистые соединения. Значительная часть этих соединений тут же используется растущими зонами корней для синтеза протеинов и нуклеиновых кислот, а другая часть движется вверх, накопляясь в тканях энергично растущих побегов и плодов, обеспечивая синтез белков.
Как правило, при аммиачном источнике азотного питания в корневых системах идет более усиленное образование органических соединений азота и выделение их с пасокой (Бекмухамедова, 1963), чем при нитратном.
Способность изолированных корней к восстановлению нитратов, по данным Идзава Горо, незначительна, что объясняется большими энергетическими и материальными затратами на восстановление нитратов как окислительных соединений. В нормальных условиях роста и концентрации аммиачного азота, не превышающей известные пределы, поступивший в растение аммиачный азот почти полностью перерабатывается в корнях в аминокислоты и в таком виде передвигается к надземным органам.
Необходимо иметь в виду, что во внешней среде минеральный азот подвергается переработке микроорганизмами в органические формы до момента его поглощения корнями. Следовательно, микроорганизмы играют большую роль в создании условий питания растений, в частности в мобилизации трудноподвижных питательных веществ почвы, либо разлагают подобного рода вещества и делают их более подвижными.
Бесспорно и то, что микроорганизмы способствуют прямому снабжению растений такими продуктами своей жизнедеятельности, как витамины, гормоны, антибиотики, о чем свидетельствуют данные Г.Н. Шабловского (1964), изучавшего значение микроорганизмов ризосферы для снабжения растений витаминами.
Неоднократными опытами в стерильных условиях показана возможность поглощения растениями различных органических соединений, содержащих азот, фосфор, серу, но использовать эти соединения, если они являются единственными источниками питания растений, значительно труднее, чем из минеральных форм в соответствующих условиях. Отсюда понятно, почему на практике наиболее эффективно совместное применение органических и минеральных удобрений для всех культур и почв. Вместе с тем, как показали работы Е. И. Ратнера, З. Бэсерменьи и С.Ф. Ухиной, растения используют аминокислоты, предварительно разлагая их корнями с отщеплением аммиака. Важно отметить, что именно аммиак и является основой для создания растением нужных аминокислот в соответствии со своим типом обмена веществ. Примером может служить выявление меченого С14 из гликокола в аспарагиновой кислоте, особенно в серине.
Рядом исследований показано, что при замене части общей дозы фосфора небольшой дозой рибонуклеиновой кислоты синтетическая деятельность корней по превращению минеральных соединений фосфора существенно изменилась. При этом резко усиливалась интенсивность выделения пасоки и повышалось содержание в ней соединений азота и фосфора. Таким образом, фосфорная кислота в корнях растений также подвергается не менее активным превращениям, чем азотистые соединения.
Отечественными учеными давно установлено, что меченый фосфат, поглощаемый из почвы, легко обнаруживается в составе нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов корней, что подтверждает активное участие фосфора в азотном метаболизме этих органов.
При использовании меченого фосфора (Р32) и ряда дыхательных ингибиторов показано, что поступление фосфора в корни связано с окислительным фосфорилированием и деятельностью гексокиназы. По данным Э.И. Выскребенцевой (1963), в корнях 25-дневных растений тыквы фосфат уже в первые 30 сек включался во фракцию нуклеотидов, концентрируясь в АТФ. После 30—60 сек пребывания этих растений в растворе меченого фосфата их переносили на одну воду, наблюдая за дальнейшим превращением адсорбированной дозы меченого фосфата и нашли, что фосфор АТФ расходуется, переходя сначала в состав гексозофосфатов, нуклеопротеидов и фосфопротеидов. Вхождение или включение поглощенного фосфора в АТФ и скорость его последующего исчезновения обычно оказывались значительно выше на растворе питательной смеси, чем на воде. Следовательно, поглощаемый корнями фосфор прежде всего включается в состав нуклеотидов, откуда он и расходуется, причем тем быстрее, чем интенсивнее проявлялась поглощающая деятельность корней.
А.Л. Курсанов и О.П. Кулаева в 1957 г. обнаружили в условиях фосфорного голодания накопление пирувата, так как дальнейшее его использование по циклу Кребса тормозилось. Изучая зависимость функционирования цикла ди- и трикарбоновых кислот в корнях тыквы от обеспеченности растения фосфором с помощью корневой фиксации углекислого газа, ученые доказали, что скорость вовлечения его в метаболизм корней при недостаточном количестве фосфора значительно ниже, чем у нормальных растений. С внесением, фосфора интенсивность фиксации углекислого газа корнями резко возрастала, что подтверждает тесную зависимость этого процесса от фосфорного обмена и необходимости фосфорного питания. Фосфорное голодание растений вызывало нарушение азотного обмена, приводило к снижению поглощения корнями аммонийного азота примерно в 1,6 раза (Кулаева и др., 1957).
Как показали О.Н. Кулаева, Е.И. Силина и А.Л. Курсанов, эти нарушения сводятся к сокращению выработки ряда аминокислот, в частности цистина, пролина, лизина, альфа- аминомасляной кислоты, а также к резкому уменьшению синтеза аланина и накоплению соединений, не свойственных нормальному обмену веществ у тыквы (аргинина, аллантоина). Кратковременная подкормка фосфором вызывала быстрое возобновление синтеза характерных для тыквы аминокислот. Снижение интенсивности синтеза аланина объяснялось авторами не отсутствием соответствующего акцептора аммиака (так как пировиноградная кислота, наоборот, накапливалась), а подавлением реакции аминирования. Вместо этого поступающий в растение аммиак накапливался в соединениях с высокой нагрузкой азота на молекулу аргинина и аллантоина.
