Поступление питательных веществ в растения (часть 2)
Энергетической основой процесса поглощения питательных веществ в корнях служат реакции окислительного фосфорилирования (Идзава Горо, 1963). Изучая поглощение и усвоение азота изолированными корнями растений хлебных злаков, Идзава Горо показал, что сахара, поступающие из надземных органов в корни, под влиянием циклофоразной системы ферментов превращаются в пируват и кислоты ди- и трикарбонового цикла, что было подтверждено также А.Л. Курсановым (1960), изучавшим корневую систему растений как орган обмена веществ и взаимосвязь физиологических процессов на примере адсорбирующей способности протоплазмы как фактора, определяющего передвижение азотистых веществ в растении (Курсанов и др., 1949). Оказалось, что часть кислот ди- и трикарбонового цикла, переходя друг в друга, постепенно окисляется до углекислого газа и воды, создавая запас энергии в виде макроэргических фосфатных связей АТФ.
Активность ферментов, ускоряющих процесс окислительного фосфорилирования, тесно связана с накоплением ионов. При подавлении их ядами процессы поглощения элементов питания угнетались. В опытах Чень-Инь (1959) с азидом натрия и 2,4-динитрофенола, а также Л. А. Бойко и Е. К. Разорителевой (1962) с 2,4-l-дннитрофенолом, подавляющим синтез богатых энергией фосфатных связей в АТФ, как правило, наблюдалось снижение уровня поглощения корнями питательных веществ. Что же касается аккумулированной в макроэргических связях энергии, то она используется в самом акте поглощения, в дальнейшем передвижении ионов, а также в образовании связей их с молекулами-«переносчиками», в процессах синтеза этих «переносчиков» и других реакциях (Ратнер, 1958).
Поглощение питательных веществ, согласно современным представлениям, тесно связано с синтетической деятельностью корней. Попадая в их клетки, питательные вещества включаются в состав новых синтезирующихся органических соединений, часть которых идет на новообразования и рост корней, а основное количество направляется к главным очагам потребления — в надземные органы.
В опытах с растениями кукурузы, проводившихся в стерильных условиях с использованием P32, И. И. Колосов и С.Ф. Ухина (1954) показали, что азот и фосфор, поглощаемые кукурузой в виде нитрат- и фосфат-анионов, претерпевают в корневой системе превращения и включаются в синтез разнообразных органических соединений типа аминокислот, липоидов, нуклеопротеидов и растворимых фосфорсодержащих органических веществ. Следует отметить, что О.Н. Кулаева и другие (1957) обнаружили в корнях 26—28-дневных растений тыквы около 18 аминокислот, что также подтверждено работами И.И. Колосова, В.Л. Кретовича и других (1959). Синтез аминокислот непосредственно в корнях указывает на то, что при корневых подкормках растений солями гидрокарбоната натрия с меченым углеродом последний всегда обнаруживался в составе аминокислот. Изучая поступление серы в растения, П.А. Власюк, Е.С. Косматый и З.М. Климовицкая (1955) выяснили ее роль в образовании серусодержащих аминокислот и показали, что сера сульфатов в наибольшем количестве ассимилировалась в корнях клевера в виде цистина и метионина.
Необходимо отметить, что такие же результаты получены и в опытах с меченым кальцием, включавшимся в пектат и оксалат кальция в различных растениях. Как показали многочисленные исследования отечественных и зарубежных ученых, в корнях синтезируются и другие органические соединения, в частности нуклеиновые кислоты (Шерстнев, 1962) — предшественники хлорофилла (Крастина и др., 1962), свидетельствующие о том, что корни являются не только проводящим, но и активно синтезирующим органом растения. Много внимания ученые уделяли связи синтеза с поглощением питательных веществ в корнях. Установлено, что интенсивность поглощения того или иного питательного вещества определяется именно скоростью вовлечения его в процессы обмена или, как теперь называют, в метаболизм клетки. Оказалось, что более интенсивно поглощается ион питательного вещества, который быстрее потребляется в синтетических процессах, протекающих в растениях, в связи с чем он полнее удаляется с поверхности корневых волосков вовнутрь клетки. Метаболизм корней основан на превращении углеводов, поступающих в корни из листьев. Характер этих превращений является весьма важным, поскольку в результате переработки сахаров в корнях как бы формируется тот «внутренний поглощающий комплекс», от состава которого зависит первичное усвоение элементов питания растением из почвы. В опытах А.Л. Кирсанова и О.Н. Кулаевон (1957) растения тыквы 22-дневного возраста помещали в среду углекислого газа с меченым углеродом, изучая превращение углерода, ассимилированного листьями, в корнях. Оказалось, что C14 передвигался в корни в виде сахаров и уже через час превращался в лимонную, яблочную, янтарную, фумаровую, пировиноградную и другие органические кислоты.
В последующих работах Н. А. Приступы и А.Л. Курсанова (1957) обнаружилось, что через 3 час не менее 60% поступавших в корни сахаров превращалось в другие соединения, среди которых преобладали аминокислоты и органические кислоты. Таким образом, результаты многочисленных исследований как отечественных, так и зарубежных ученых позволяют сделать вывод, 410 начальный этап превращения сахаров в молодых корнях растений, в частности тыквы, происходит по типу гликолиза, приводящего к образованию пировиноградной кислоты. На основе этой кислоты осуществляется и функционирует цикл ди- и трикарбоновых кислот, промежуточные продукты которого могут участвовать в первичном усвоении аммонийного азота и некоторых других элементов питания растений.
Приток ассимилятов к корням связан с их поглотительной деятельностью, прежде всего с адсорбцией соединений азота, недостаток которых в среде резко снижает интенсивность этого процесса и, как показали Н.А. Приступа и А.Л. Курсанов, очень сокращает образование в корнях органических кислот. Это указывает на то, что в корнях замедляются ферментативные реакции, ответственные за образование веществ, участвующих в первичной ассимиляции солей. В таких условиях даже кратковременная подкормка азотом будет усиливать приток сахаров из листьев к корням, что имеет весьма большое значение для продуктивности растений. Вместе с тем в корнях будет ускоряться процесс превращения сахаров в кислоты-акцепторы, вследствие чего растения приобретут способность усиленно ассимилировать азотные соединения с последующим образованием аминокислот.
На основании данных многочисленных исследований, особенно А.Л. Курсанова, О.Н. Кулаевой, Е.И. Силиной, Н.А. Приступы, А.В. Петербургского, Идзава Горо и других, а также наших с сотрудниками можно представить в общих чертах такой путь биосинтеза аминокислот в корнях растений.
