Поступление питательных веществ в растения (часть 5)
Марганец предотвращает ингибирование синтеза белка и нуклеиновых кислот в листьях сахарной свеклы при инфильтрации в них некоторых аналогов оснований (8-азогуанин), очевидно, благодаря образованию с ними хелатных соединений.
Таким образом, нарушение фосфорного обмена всегда приводит к уменьшению количества РНК и ДНК, и, если принять во внимание значение РНК для протеолитических синтезов, наблюдавшихся Д.Д. Уотсоном (1963), можно полагать, что данные факты имеют прямое отношение к подавлению синтеза белком.
He меньшее значение для поглощения питательных веществ корневыми системами растений имеет влияние температуры, определяющееся скоростью и прочностью образуемых соединений поглощаемых веществ с веществами клеток корней растений и скоростью освобождения активных центров, которые адсорбируют питательные вещества из окружающего раствора.
Как известно, исследования И.И. Колосова показали, что под влиянием брома и натрия величины температурных коэффициентов поглощения этих элементов были значительно ниже, чем при поглощении фосфора.
Анионы фосфорной кислоты поглощаются корнями с наибольшим температурным эффектом в связи с химическим и биологическим метаболизмом (превращением) его в живых клетках. К этому мнению пришли многие авторы, однако следует указать, что катионы вступают в менее прочную, чем анионы, более лабильную связь с органическими веществами, в связи с чем их поглощение меньше зависит от влияния температуры (Штраусберг, 1955). При изучении поступления различных питательных веществ с помощью радиоактивных изотопов, Д.В. Штраусберг отметил, что снижение температуры больше всего влияет на способность растений усваивать азот, затем фосфор, кальций и, наконец, калий.
А.И. Коровин и другие (1963), изучавшие влияние температуры почвы на содержание различных форм фосфатов в растениях, показали, что в условиях холодных почв в начальный период роста в корнях растений пшеницы задерживался процесс включения фосфора в органические соединения и вообще снижалось его поглощение из почвы.
Представляют в этом отношении интерес работы Бройера, который изучал поглощение корнями ячменя меченого К42 при температурах 0,5 и 20°С. Оказалось, что низкая температура резко подавляла интенсивность жизненных процессов и корнях и отрицательно сказывалась на обмене между ионами растения и внешней среды. Это еще раз подтверждает связь поглощения растениями питательных веществ с обменом внутри организма. За последнее время аналогичные данные получены Е.Е. Крастиной и другими (1962), наблюдавшими, что при снижении температуры до 10°С ослаблялось поглощение всех элементов, особенно фосфат-ионов из внешней среды.
Отрицательно влияли на поглощение корнями питательных веществ и высокие температуры, что хорошо показано в работах Эпштейна (1962), доказавшего, что при повышении температуры до 30°С Rb86 поглощалось в десять раз меньше, чем при температуре 4,5°С.
Изложенное выше позволяет сделать следующие выводы:
1. Поглощаемые растениями питательные вещества, попадая в клетки корней, включаются в синтез новых соединений, часть которых идет на новообразование и рост корней, а основное количество передается надземным органам.
2. В корнях синтезируются органические соединения типа аминокислот, липоидов, нуклеопротеидов и фосфорсодержащих растворимых органических веществ, а также нуклеиновые кислоты — предшественники хлорофилла, что характеризует корни не только как проводящие, но и как синтезирующие органы растений.
3. Более интенсивно поглощаются ионы, которые быстрее используются для синтетических процессов, в связи с чем они полнее удаляются с поверхности корневых волосков вовнутрь клеток. Метаболизм корней основан на превращении углеводов в органические кислоты (лимонную, яблочную, янтарную, фумаровую, пировиноградную и др.) по типу гликолиза, что приводит к образованию пировиноградной, ди- и трикарбоновых кислот, промежуточные продукты которых способны участвовать в первичном усвоении аммонийного азота и других элементов питания.
4. Аминокислоты в корнях синтезируются из углеводов, поступающих из листьев, взаимодействуя с фосфорной и угольной кислотами, которые в виде кетокислот вступают в реакцию с аммиачными соединениями и в процессе переаминирования превращаются в первичные, а затем более сложные аминокислоты, амиды и другие азотистые соединения. Значительная часть этих веществ используется растущими зонами корней на синтез протеинов и нуклеиновых кислот, а другая движется вверх, обеспечивая синтез белков.
5. Адсорбируемые корнями фосфатные соединения прежде всего входят в состав нуклеотидов, откуда они транспортируются в надземные органы — тем быстрее, чем интенсивнее поглощающая деятельность корней. При фосфорном голодании накопляется пируват и нарушается азотный обмен. Поступающие неорганические соединения фосфора путем гликолиза переносятся на АДФ, из которой образуется АТФ, используемая для активации гексоз и как материал в азотном обмене.
6. Под влиянием калия повышается интенсивность биосинтеза, так как калий совместно с фосфором участвует в энергетическом обмене корней и в повышении уровня окислительного фосфорилирования.
7. Наиболее благоприятными для синтетической деятельности корней условиями, положительно сказывающимися на поглощении ими питательных веществ, являются освещение, температура, влажность, аэрация и другие факторы, влияющие на сдвиги в физиологической активности корней и поглощении ими элементов питания из почвы.
