Поглощение фосфора и калия растениями (часть 2)
Дальнейшая метаболизация фосфора заключается в том, что сразу уменьшается содержание его в группе гексозофосфатов с освобождением неорганического фосфора, в результате чего гексозофосфаты превращаются в соединения, акцептирующие аммиак и другие ионы, а фосфор снова освобождается в виде неорганического фосфата (рис. 11).
Таким образом, превращение минеральных соединений фосфора, попавшего в корни, проходит в три этапа, причем на третьем фосфор все более интенсивно входит в нуклеиновые кислоты, фосфолипиды и другие компоненты клеток. Поэтому вопрос поглощения фосфат-ионов и включения их в обмен при разных условиях питания весьма важен, так как он отражает самую интимную сторону этого процесса.
Поскольку в литературе не имеется данных, которые бы освещали влияние разных условий фосфорного питания на механизм поглощения фосфат-ионов из внешней среды в связи с затратой энергии, образующейся в процессе обмена веществ в виде макроэргических связей фосфорной кислоты, этот вопрос явился объектом нашего исследования.
Как известно, А.Л. Курсановым с сотрудниками было показано, что в начале роста растений при обработке их корней динитрофенолом происходит распад всех фосфорсодержащих соединений, что подтвердило предположение об энергетической природе, поглощающей деятельности корней.
В Институте физиологии растений АН УССР в вегетационных опытах 1963—1964 гг. на лугово-черноземной оподзоленной почве с внесением по 0,1 г на 1 кг воздушно-сухой почвы азота, фосфора и калия исследования проводили в восьмикратной повторности. Объектом нашего изучения была кукуруза, гибрид Буковинский 3. Поглощающую поверхность корневой системы кукурузы определяли по методу Сабинина—Колосова, а содержание макроэргического фосфора АТФ нуклеотидной фракции — по методу Умбрейта (1952).
Результаты вегетационного опыта и тщательного анализа показали, что величины площади общей и активной поверхности корневой системы кукурузы в течение вегетации значительно колеблются и зависят от степени растворимости фосфатов. Наибольшая площадь общей и активной (рабочей) поглощающей поверхности корней обнаруживалась нами в фазе 4— 5 листьев (табл 18).
В фазе цветения поглощающая поверхность корней кукурузы уменьшалась, а в период восковой спелости снова возрастала. На фоне азота и калия общая и активная поглощающая поверхность корней в фазе 4—5 листьев составляла 0,719 и 0,450 м2 на 1 см3 корней, при внесении суперфосфата — 0,517 и 0,105 м2. При внесении фосфоритной муки и фосфатшлака общая поглощающая поверхность корней в этот период была близкой к указанным величинам. Растения контрольного варианта имели наибольшую общую поглощающую поверхность.
В период цветения, несмотря на общее уменьшение поверхности корней, особенно поглощающей, внесенные фосфаты обусловили формирование близких общих поверхностей, но различных по активности. В частности, общая и активная поглощающая поверхность корней значительно увеличилась под влиянием фосфоритной муки по сравнению с суперфосфатом.
При сравнении поглощающей поверхности корней с их объемом (табл. 18 и 19) наблюдалось увеличение объема корней при снижении поглощающей поверхности.
Различные условия фосфорного питания не только влияли на поглощающую поверхность корневых систем, но и определяли энергию этого процесса (табл. 20).
Результаты наших исследований показали, что под влиянием легкорастворимой формы фосфатов в фазе 4—5 листьев в корнях кукурузы шло интенсивное накопление фосфора АТФ; другие формы фосфатов снижали эту интенсивность. Это подтверждает высказанное A.Л. Курсановым и другими мнение о первичном включении доступной для растении формы фосфора в макроэргические соединения типа АТФ. Повышенное содержание фосфора АТФ и его фракции гексозофосфатов при внесении их в виде суперфосфата свидетельствует о более интенсивном дыхании корней, а следовательно, и о более активном поглощении фосфат-иона из внешней среды растениями.
В связи с тем, что растения кукурузы под влиянием суперфосфата оказались более обеспеченными фосфором в данный период, чем растения, получавшие фосфор фосфатшлака и фосфоритной муки, энергии на включение PO4 в метаболизм из внешней среды требовалось значительно меньше, что вполне согласовывалось с деятельностью поглощающей поверхности корней. Наоборот, наибольшее содержание фосфора АТФ в фазе цветения имело место после внесения фосфоритной муки по сравнению с другими формами, что указывает на интенсивное поступление фосфора из внешней среды в указанный период.
Влияние суперфосфата и фосфатшлака на снижение количества фосфора АТФ можно объяснить, по-видимому, расходованием энергии на передвижение ассимилятов из вегетативных органов в репродуктивные. В период восковой спелости содержание фосфора АТФ снижалось по-разному, особенно в случаях его дефицита. Внесение фосфорнокислых соединений в это время по-разному влияло на содержание фосфора АТФ: если в конце вегетации под влиянием фосфора суперфосфата поглощающая поверхность корней уменьшалась, а содержание фосфора АТФ повышалось (по сравнению с влиянием фосфора фосфоритной муки), то это, очевидно, обусловливалось оттоком и распадом органических веществ, в результате чего высвобождалось большее количество неорганического фосфора, который опять вовлекался в обмен, прежде всего попадая в АТФ для поддержания жизнедеятельности растительного организма. Внесение фосфора в виде фосфатшлака в этот период обусловило близкий уровень включения его в АТФ, как и при внесении суперфосфата. Однако при использовании фосфоритной муки содержание фосфора АТФ в период восковой спелости кукурузы значительно снижалось, что, возможно, связано с возрастом растений. Под влиянием фосфоритной муки содержащей достаточное количество кальция, растения в этот период оказались более жизнеспособными, в результате чего они расходовали больше энергии на поглощение фосфора из внешней среды.
