Поглощение фосфора и калия растениями (часть 1)
Фосфор — трех- и пятивалентный элемент с атомным весом 30,97 — относится к химическим элементам V группы периодической системы Менделеева. В настоящее время есть несколько радиоактивных изотопов фосфора, из которых P32 используется в физиолого-биохимических и агрохимических исследованиях (рис. 7). Из рис. 7 видно, что под влиянием P32 эндосперм семени быстрее опорожнялся, первый лист скорее формировался.
В природе фосфор встречается в виде соединений, которые по отношению к весу земного шара составляют только 0,000015%, а к массе земной коры — около 0,75%. Несмотря на такое соотношение, биологическое значение фосфора очень велико. Без его участия не происходят ни оплодотворение и опыление, ни рост корней у растений и формирование костей у животных, ни энергетический обмен у растений, животных и человека.
Для зернового хозяйства фосфорные удобрения играют решающую роль, так как эффективность их, начиная от степных районов Башкирии до степных районов Украины и Северного Кавказа, исчисляется повышением урожая зерна озимой и яровой пшеницы на 3—4 ц и более с 1 га. Однако в разные годы в одних и тех же почвенно-климатических условиях эффективность фосфорных удобрений подвергается сильным колебаниям (Блок, Бойлинг, 1949; Власюк, Найдин и др., 1965; Humphries a. Wheller, 1960).
Пользуясь радиоактивным изотопом фосфора (P32), нам удалось показать, что при набухании семян фосфор из внешней среды поступает в растения озимой пшеницы через 3—5 мин, кукурузы — через 2, ячменя — через 9, фасоли — через 5 мин.
Недостаточное фосфорное питание в первых фазах роста растений сказывается на анатомо-морфологическом строении: уменьшается величина устьиц и их количество. Ширина механического кольца у растений, получавших фосфор, а затем лишенных его, оказалось в два раза меньшей, чем у растений, получавших нормальное фосфорное питание.
При недостатке фосфорного питания замедляется синтез углеводов, а при следовых количествах — прекращается. Нарушение нормального снабжения растений фосфором в первый период вегетации отрицательно сказывается и на синтезе аминокислот, однако возобновление подачи фосфора вызывает более усиленное их образование, в частности валина, лизина, аланина, цистина и цистеина. Растения, выращенные на питательной смеси с форфором, как и те, которые получали фосфор после 15-дневного голодания, дают полноценные семена, богатые рибонуклеиновой кислотой. В том случае, когда, в первые 15 дней растения получают фосфор, а затем лишены его, полноценные семена не образуются. Таким образом, фосфор необходим растениям на протяжении всего периода вегетации, а недостаток его как в первых фазах роста и развития, так и в последующих нарушает нормальное формирование растительного организма и приводит к снижению урожая.
Потребность в фосфоре важнейших продовольственных культур — озимой и яровой пшеницы — может быть обеспечена путем дробного внесения фосфорных удобрений в качестве основного, предпосевного, рядкового удобрений, а также корневой и внекорневой подкормки.
Следует отметить, что элементарный фосфор в сельском хозяйстве не получил практического применения. Красный фосфор окисляется в почве настолько медленно, что практически не усваивается растениями, а желтый — ядовит и самовоспламеняется. Фосфор образует различные соединения с кислородом, углеродом, азотом, серой, галоидами, которые используются в народном хозяйстве. В практике производства и применения фосфорных удобрений в сельском хозяйстве принято их концентрацию выражать процентным содержанием фосфорного ангидрида P2O5; в почве его содержится около 0,1—0,2%.
Содержание в почве органических соединений фосфора связано с содержанием в ней гумуса и колеблется от 10 до 50% общего фосфора в почве (Чернавина и др., 1964). Большинство органических фосфатов недоступно для растений и участвует в процессе питания только после гидролиза. Неорганические формы фосфора в почве встречаются в виде фосфатов кальция и фосфатов полуторных окислов (алюминия и железа), первые — больше в карбонатных почвах, вторые — в кислых. Усвояемые формы фосфатов в почве составляют около 5—10% общего количества фосфора. Для определения содержания в почве фосфатов, усвояемых растениями, разработано много различных методов.
Фосфор входит в состав всех живых организмов, существовать без него они не могут. Он есть в важнейших соединениях протоплазмы, ряде ферментов и витаминов. Некоторые из них имеют огромное значение для растений и животных, например аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), являющаяся, макроэргическим соединением фосфора. В настоящее время установлено, что фосфор участвует в разнообразных процессах превращения и биосинтеза органических веществ, в процессах деления клеток, дыхания, размножения и передачи наследственных свойств.
Фосфорные соединения в растениях можно разделить на такие группы: минеральные фосфаты, которые в большом количестве содержатся в стеблях и листьях и в незначительном — в семенах (содержание их в листьях служит показателем обеспеченности фосфорного питания растений); нуклеиновые кислоты и нуклеопротеид ы, содержащиеся в большом количестве в семенах и молодых листьях растений; фосфатиды, находящиеся главным образом в семенах и входящие в состав протоплазмы, а также участвующие в создании ее структуры и обмене веществ в растениях; фитин — запасное вещество семян, которое используется при прорастании; сахарофосфаты, участвующие в углеводном обмене и окислительно-восстановительных процессах.
В семенах фосфора содержится больше, чем в соломе и других вегетативных органах, в зернах злаков — меньше (0,6—0,9% P2O5), чем в семенах бобовых (1,0—1,2%); наибольшим его количеством характеризуются семена масличных культур (1,3—1,6%).
В вегетативных органах растений, произрастающих на почвах, богатых усвояемыми формами фосфора, содержание его может быть в несколько раз больше обычного. Водорастворимые фосфорнокислые соли калия, натрия, аммония и кальция — лучшие источники фосфора для растений. То же можно сказать и о двухзамещенных солях кальция и магния, но они медленнее растворяются в почвенном растворе. Труднее всего усваиваются фосфаты алюминия и железа, особенно их кристаллические формы. Трехкальциевый фосфат и фторкарбонатапатит становятся усвояемыми только после разложения в кислой среде.
В животных организмах, где на долю фосфора приходится около 1 % веса тела, фосфор выполняет также важные функции, особенно, как уже упоминалось, в энергетическом обмене. Скелет их строится в основном за счет фосфорнокислых солей. Для животных источником фосфора являются растительные корма и такие, как рыбная, мясокостяная мука, костяная мука, обесфторенный фосфат и др.
Влияние разных условий питания на энергию поглощения фосфора мы изучали совместно с Л.А. Левченко на протяжении 1962—1965 гг., исходя из того, что рациональное использование фосфорных удобрений тесно связано с поглощением отдельных соединений корнями растений из внешней среды. В предыдущей главе мы указывали, что Д.А. Сабининым и И.И. Колосовым давно установлено, что начальным этапом поглощения корневыми системами элементов питания является процесс адсорбции.
Адсорбционное поглощение катионов и анионов различных солей сопровождается обменом с ионами водорода и гидрокарбоната, образуемых в процессе дыхания и жизнедеятельности корней.
