Физиологическое значение марганца и других микроэлементов (часть 3)
Сотрудниками лаборатории питания растений микроэлементами Института физиологии растений АН УССР показано, что молибден более прочно связан с белковыми комплексами семян, чем марганец, цинк же занимает промежуточное место. Так, в водной фракции белков озимой пшеницы найдено 9,44% молибдена от общего его содержания, в солевой — 7,12, в щелочной — 9,44, в спиртовой — 7,13%. В сухом остатке после извлечения белков и растворимых безазотистых и азотистых соединений обнаруживалось 0,06—0,03% молибдена. Таким же высоким содержанием молибдена отличались белки семян растений с жировым и белковым типом обмена веществ. Это свидетельствует о значении этого микроэлемента для азотного обмена веществ у растений.
Содержание цинка (в % от его общего количества) в водной фракции белковых веществ семян тех же растений составляло 0,65, в солевой — 1,39, в спиртовой — 4,35. Цинк довольно прочно связан с клетчаткой, в которой после извлечения белков его найдено 10—31% от общего содержания. Характерно, что во фракции глобулинов у растений с разным типом обмена веществ отмечалось всегда определенное содержание цинка. По-видимому, фракция глобулинов в соединении с цинком весьма важный ферментный носитель. В щелочнорастворимой фракции белков цинка не обнаружено.
По затронутым вопросам следует указать на работу Майера (Mayer, 1957), определявшего в семенах салата наличие железа, марганца и меди в водорастворимых соединениях и белках, осажденных из водного раствора спиртом, и показавшего, что этих элементов в белках содержится меньше, чем в водорастворимой фракции.
В настоящее время доказано, что белковая основа ферментов благодаря наличию в ней аминокислот с аминными и карбоксильными группами образует с микроэлементами металлоорганические комплексы. Исследуя свойства полярных боковых цепей протеина, Клотц (Klotz, 1954) пришел к выводу, что имидазольная, карбоксильная, фенольная и сульфгидрильная группы вступают в сложные соединения с металлами. Наяр (Najar, 1951) высказал мнение о том, что при наличии ионов металлов аминокислоты, органические кислоты, белки и другие вещества не могут находиться в свободном состоянии. Они, как правило, встречаются в тканях организмов в виде внутрикомплексных металлоорганических соединений с ферментами.
В процессе фотосинтеза большую роль играют тяжелые металлы. Известно, что в препарате гидрогеназы, выделенной из растений, имеется железо (Бойченко, Баранова, 1954). Органические соединения железа находятся в тесной связи с образованием первичных продуктов фотосинтеза. При изучении фоторедукции углекислого газа изолированными хлоропластами установлено, что добавление к ним препаратов «фермента», полученного осаждением 60%-ным раствором ацетона, остающегося после осаждения пластид, увеличивало восстановление углекислого газа в пять раз и более. В активных препаратах «фермента» железа содержалось в 24—54 раза больше, чем в малоактивных.
Об исключительно большой роли металлов, в частности железа, а процессе фотосинтеза свидетельствуют также исследования научных сотрудников отдела фотохимии Института физической химии АН УССР под руководством проф. Б.А. Дайна (1959). Изучая процессы фотохимической стадии фотосинтеза, а также пути и способы конверсии солнечной энергии в химическую, они показали, что можно достичь искусственного фотосинтеза. Это свидетельствует о том, что световая фаза фотосинтеза начинается и проявляется на комплексах хлорофилла с солями железа. Именно на этих соединениях удалось реализовать вне живой растительной клетки одну из важнейших стадий фотосинтеза — фоторазложение воды малыми квантами видимого света.
Благодаря переменной валентности в процессе окисления — восстановления марганец играет существенную роль в явлениях фотосинтеза. Положительное действие марганца на интенсивность фотосинтеза обнаружил Мак-Арг (1922). Исследования, проведенные Пирсоном (Person, 1937), свидетельствуют о том, что при недостатке марганца интенсивность фотосинтеза в клетках Chlorella снижалась, а при добавлении — резко повышалась.
Измеряя окислительно-восстановительные потенциалы суспензии хлоропластов овса на свету, Герретсен (Gerretsen, 1956) отметил их способность повышать окислительно-восстановительный потенциал в аэробных условиях, что объясняется гидрогенизацией кислорода до перекиси водопада, образованного восстановленными продуктами. Эта реакция ускорилась нонами марганца.
Эйстер, Томас, Броун, Таннер, Гуд (1958) изучали реакцию Хилла и фотосинтез у Chlorella pyrenoidosa, культивируемой авто- и гетеротрофно при различных уровнях марганцевого питания. Наиболее быстрый автотрофный рост Chlorella pyrenoidosa они наблюдали при внесении марганца. Без марганца эвтотрофный рост прекращался. Гетеротрофный рост Chlorella pyrenoidosa в отсутствие марганца составлял 50—70%. Таким образом, автотрофные культуры под влиянием марганца ускоряли рост, повышали интенсивность фотосинтеза и реакции Хилла.
В условиях гетеротрофной культуры с увеличением количества марганца рост оставался на том же уровне, интенсивность реакции Хилла и фотосинтеза повышалась. Очень незначительная, но все же существенная необходимость марганца для гетеротрофного роста Chlorella pyrenoidosa указывает, что марганец — весьма важный кофактор для ферментных систем.
На основании ряда исследований Герретсен (Gerretsen, 1956) пришел к выводу, что интенсивность фотосинтеза растений овса под влиянием марганца возрастает почти в два раза. Отсюда признаки недостаточности марганца для овса — так называемой серой пятнистости — теперь объясняют недостатком углеводов в результате снижения интенсивности фотосинтеза.
Эмерсон и Люис (Ehmersen, Lewis, 1939) установили, что при отсутствии микроэлементов в питательной среде квантовый выход фотосинтеза уменьшается, но с внесением марганца продуктивность его повышается больше, чем под влиянием других микроэлементов. Более новые данные получены Кесслером с сотрудниками (Kessler, 1957) в опытах с зеленой водорослью Ankistrodesmus brainii при выращивании ее в среде с недостатком марганца и фосфатов. Через различные промежутки времени, используя свежую культуральную среду, авторы достигали стандартной оптической плотности и определяли фоторедукцию в фосфатном буфере, фотосинтез, флуоресценцию и задерживающую световую эмиссию. Проведенные исследования показали, что при недостатке марганца выделение кислорода при фотосинтезе, как и под влиянием гидроксиламина либо других ингибиторов, тормозилось. Изучая влияние марганца, фосфора и железа на фотосинтез и фоторедукцию культуры Ankisirodesrnus brainii при различной интенсивности освещения, Кесслер (Kessler, 1957) в одном из опытов показал, что марганец, не влияя на фоторедукцию, резко повышал интенсивность фотосинтеза.
