Поглощение фосфора и калия растениями (часть 3)
Обычная (0,03%) и повышенная (0,30%) концентрация углекислоты в воздухе также способствовала более интенсивному включению фосфора в состав фосфорных эфиросахаров и макроэргические соединения фосфора (табл. 31); исключение составляли соединения фосфора в виде нуклеотидов. Однако содержание неорганического и общего кислоторастворимого фосфора оказалось более высоким в условиях пониженного содержания углекислого газа в воздухе, что подтверждают результаты, полученные при изучении поглощения этого элемента с помощью анализов питательных растворов. Относительно содержания калия в листьях наблюдалась та же закономерность, что и в отношении поглощения его в корнях как на свету, так и в темноте (табл. 32).
Сущность специфики поступления фосфора в растения заключается еще и в том, что этот процесс зависит от условий азотного питания. Определение содержания общего, белкового и небелкового азота показало, что в условиях обычной концентрации углекислого газа в воздухе в надземных органах растений, экспонировавшихся на свету, оно было более высоким, чем в темноте. Наиболее заметные различия наблюдались в содержании белкового азота.
Таким образом, данные об активирующем влиянии света на процессе включения а юта в состав белков согласуются с данными Т.Ф. Андреевой с соавторами (1960) и М.Г. Зайцевой с сотрудниками (1962).
С повышением содержания углекислоты в воздухе происходило увеличение количества общего азота, а также более интенсивное включение азота в состав белковой фракции. По мере его снижения количество как общего, так и белкового азота значительно уменьшалось. Это свидетельствует о том, что образование и содержание белков непосредственно связано с ассимиляцией углекислого газа. Кроме того, как показывают данные А.Т. Гвоздиковской (табл. 33), в органах растений, экспонировавшихся в течение вегетации в условиях пониженного содержания углекислого газа в воздухе, содержание альфа-аланина несколько повышалось, что, возможно, обусловлено менее интенсивным синтезом белков из аминокислот в этих условиях. В темноте наблюдали повышенное содержание альфа-аланина и глутаминовой кислоты. Очевидно, при неблагоприятных для ассимиляции углекислого газа условиях в темноте проявляется так называемый «аланинный эффект» (Торчевский и др., 1961).
В последнее время обнаружена прямая зависимость содержания всех форм углеводов от концентрации углекислоты в воздухе (табл. 34). Содержание растворимых углеводов восстанавливающих сахаров и сахарозы в растениях, росших на свету, оказалось более высоким, чем в растениях, экспонировавшихся в темноте. Можно предположить, что это связано с резким увеличением содержания фосфорных эфиросахаров на свету — предшественников свободных сахаров.
Отмеченные изменения углеводного обмена тесно связаны с содержанием в растениях органических кислот. Показано, что в темноте при обычном содержании углекислого газа в воздухе общее количество органических кислот несколько увеличивается. Соотношение лимонной и яблочной кислот также возрастает, что связано, по-видимому, с частичным превращением в темноте яблочной кислоты в лимонную. Это хорошо обосновали в своих экспериментальных исследованиях В.А. Чесноков (1959), В.А. Чесноков и Г.X. Жаботинский (1960). Как показали более новые данные, под влиянием повышенного содержания углекислоты в воздухе интенсивность накапливания органических кислот, особенно лимонной, снижалась. Дальнейшее повышение ее концентрации (свыше 0,03%) вызывало снижение уровня общей кислотности, хотя содержание яблочной и лимонной кислот продолжало увеличиваться. Снижение концентрации углекислоты в воздухе (см. табл. 34), как правило, влекло за собой уменьшение содержания органических кислот, особенно лимонной.
Изменения в динамике органических кислот в значительной мере влияли на процессы поглощения и включения в метаболизм элементов питания. Так, снижение содержания органических кислот, наблюдавшееся А.Е. Максимовичем в 1958 г. на свету при недостатке углекислого газа, вызывало изменения в соотношении катионов и анионов сахарной свеклы, а также способствовало более интенсивному поглощению последних.
Из приведенных нами данных вытекает, что при меньшем содержании органических кислот происходит максимальное поглощение фосфора корнями кукурузы, а калия, наоборот,— при наибольшем их содержании. Эта зависимость как бы иллюстрирует пути в данном случае косвенного влияния усвоения углекислого газа на поступление катионов и анионов через образование и снижение содержания органических кислот в растениях, откуда следует прямая зависимость между интенсивностью освещения и поглощением фосфора и калия. При изменении концентрации углекислого газа в воздухе от пониженной (0,01%) до обычной (0,03%) и повышенной (0,30—0,50%) поглощение калия увеличивалось, а фосфора — снижалось. Таким образом, между интенсивностью фотосинтеза, концентрацией углекислого газа в воздухе и поглощением калия наблюдалась прямая зависимость, а в отношении поглощения фосфора она более сложная.
Подтверждается положительное влияние света на поглощение фосфора и калия: фосфора — при более низких, калия при более высоких его дозах. Установлена также тесная зависимость между интенсивностью освещения и процессами включения фосфора в состав фосфорорганических соединений При повышенном уровне фотосинтеза и увеличении концентрации углекислого газа в воздухе содержание фракции фосфорных эфиросахаров и макроэргического фосфора в листьях кукурузы увеличивалось, а содержание неорганических форм фосфора — уменьшалось. Можно предполагать, что последнее обусловливалось более интенсивным включением фосфора в обмен веществ, так как на свету он более энергично, чем в темноте, включается в фосфорные эфиросахара и соединения с макроэргическими связями. С увеличением концентрации углекислого газа в воздухе калия в листьях кукурузы содержалось больше, а с уменьшением — меньше, т. е. между содержанием калия в листьях и интенсивностью фотосинтеза существует прямая зависимость.
По данным А.Т. Гвоздиковской, на дневном свету у кукурузы преобладают синтетические процессы, увеличивается содержание белкового азота, сопровождающееся снижением содержания альфа-аланина, аспарагиновой и глутаминовой кислот. Более интенсивное усвоение фосфора и калия способствовало повышенному накоплению белкового азота. На свету в условиях повышенной концентрации углекислого газа в воздухе содержание углеводов в листьях и корнях кукурузы увеличивалось, однако прямой зависимости этого процесса от поглощения фосфора не обнаружено, тогда как в отношении калия она явно имела место.
