Поглощение фосфора и калия растениями (часть 5)
Радиоавтографы подтвердили, что фосфор концентрируется в основном в черешках и жилках листьев яблони как в проводящих тканях, а в паренхиме же его количество уменьшается. В побегах яблони фосфор сосредоточивался в верхушках и местах укрепления черешков. В листьях яблони, черешни, абрикоса и винограда фосфор локализовался в одинаковом количестве, т. е. независимо от особенностей отдельных плодовых культур. Возраст также не влиял на характер процесса. Плодоносящие кольчатки поглощали фосфор более интенсивно, чем неплодоносящие, а содержание его в мякоти плодов по сравнению с семенами оказалось весьма низким. В цветущих ветках черешни фосфор был сосредоточен главным образом в распускающихся почках, кальций — во всех частях веточек, сера — в цветках, завязях и по краям листьев (своеобразными крупинками). В листьях яблони сера накапливается преимущественно в мякоти, а не в жилках и черешках, как это отмечалось для фосфора, а кальций, в отличие от серы и фосфора, — исключительно в жилках и черешках и совершенно отсутствует в мякоти.
Цинк в первые дни роста сосредоточивается в основном в побегах, но спустя две недели количество его в листьях увеличивается. Результаты радиометрического анализа подтверждались радиоавтографами. Они свидетельствовали о том, что на интенсивность поглощения P32 листьями яблони влияние оказывали лишь фосфорные удобрения.
Значительная концентрация серы, кальция и фосфора была обнаружена в местах поражения листьев яблони паршой; это указывает на то, что она не только поражает листья, но и использует значительную часть питательных веществ ослабленного дерева.
Показано, что в течение 30 лет роста и плодоношения на одно растение яблони сорта Пепин Литовский приходилось: азота — 0,692—1,155 кг, фосфора — 0,162—0,309, калия — 0,628—1,184 кг. С плодами, листьями и удаленными при обрезке ветвями с 1928 по 1958 гг. из сада отчуждено: азота — 2,094—3,115 кг, фосфора— 0,750—1,115, калия 2,880—5,016 кг на одно дерево, а общее количество поглощенных одним деревом элементов питания с 1 га за 30 лет составило: азота — 385 (с неудобренных участков) и 589 кг/га (с удобренных), фосфора — соответственно 126 и 196, калия — 470 и 484 кг/га, что необходимо иметь в виду для дальнейших, более расширенных исследований по зонам, разновидностям почв и сортам плодовых деревьев.
Следует отметить весьма важные новые данные о биохимическом и физиологическом свойствах калия, играющих большую роль в энергетических процессах в растениях, полученные Б.Й. Берштейн и А.С. Оканенко. С.С. Баславская (1949) пришла к заключению, что калий изменяет скорость прохождения темновой фазы и не оказывает влияния (или только слабое) на световую фазу фотосинтеза. А. Пирсон, обобщая литературные данные о физиологической роли калия, указал, что характерным симптомом калийной недостаточности является резкое повышение интенсивности дыхания у водорослей, которая быстро снижалась при калийной подкормке и восстанавливалась раньше, чем рост.
Л.М. Дорохов (1956), Г.В. Удовенко и Т.А. Урбанович (1964) пришли к тому же заключению, а Н.П. Воскресенская (1948), А. Пирсон (1955) и другие установили, что при этом снижаются интенсивность и продуктивность фотосинтеза.
Э.И. Выскребенцева (1963) показала, что дефицит калия в корнях тыквы приводил к замедлению метаболизации фосфора и снижению уровня его макроэргических соединений. В другой работе она же нашла, что у растений, испытывающих недостаток в калии, понижался уровень окисления пировинрградной кислоты и образования органических кислот. При недостатке калия сильно снижалось содержание альфа-кетоглутаровой, яблочной и янтарной кислот, но появлялась оксипировиноградиая и глиоксилевая кислоты. Изменения в составе органических кислот приводили к нарушению азотного обмена.
Биохимическая роль калия в ферментативных и энергетических процессах и его участие в субстратном и фотосинтетическом фосфорилировании хорошо освещена Е. Латцко (1959). А.Л. Курсанов (1962) приводит схему участия калия в процессах обмена веществ у высших растений на уровне молекулярных реакций, а также пишет об изменениях, которые наступали при калийном голодании. Оказалось, что калий участвует в ферментативных реакциях образования амидов, переаминировании их и активировании аминокислот при синтезе белков, где он является переносчиком электронов и, по-видимому, образует временные связи с молекулами ферментов.
Кроме того, калий активирует реакции, связанные с синтезом АТФ (субстратное, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование). С другой стороны, он активирует деятельность ряда ферментов, катализирующих реакции синтеза, сопряженные с распадом АТФ. В исследованиях Института физиологии растений АН УССР (Б.Й. Берштейн) было показано, что при выраженном калийном дефиците наблюдаются нарушения в фосфорном обмене и процессах включения неорганического фосфора в фосфор-органические соединения. В опытах с изотопом P32 установлено, что при 30-секундной экспозиции в корнях сахарной свеклы нарушались процессы фосфорилирования сахаров и образования АТФ (табл. 40).
При исключении калия из питательной смеси, а также частичного удаления его из семян свеклы уже на ранних фазах роста и развития в листьях наблюдалось снижение содержания фосфорэфиросахаров и макроэргического фосфора нуклеотидов в сравнении с растениями, обеспеченными калием.
Исключение из питательной смеси натрия не вызывало каких-либо нарушений в фосфорном обмене (табл. 41).
В середине вегетации абсолютное содержание эфиросахаров и макроэргического фосфора в листьях свеклы, обедненных калием, оказалось выше, чем у контрольных растений. Из данных табл. 42 видно, что при калийном дефиците процессы образования эфиросахаров и синтеза макроэргического фосфора нуклеотидов резко ингибировались. При сильном калийном дефиците наблюдалось увеличение интенсивности дыхания в листьях сахарной свеклы, в связи с чем более интенсивно поглощался кислород, а дыхательный коэффициент был выше, чем у растений, под которые был внесен калий. Во второй половине вегетации интенсивность дыхания снижалась только у верхних листьев растений, обедненных калием, а дыхательный коэффициент при этом был по-прежнему ниже, чем в контроле.
