Физиологическое значение марганца и других микроэлементов (часть 2)
Огромное значение для науки и практики имеют работы И.В. Мичурина (1925), результаты которых доказали положительное влияние марганца на ускорение роста и развитие гибридных сеянцев миндаля. При поливе всходов 0,012 %-ным раствором перманганата калия сеянцы этого растения в первый год достигли 180 см в высоту и заложили цветочные почки, а на второй год цвели и плодоносили, тогда как контрольные сеянцы в первый год имели значительно меньшую высоту и плодоносили только на шестой год. Таким образом, под влиянием марганца срок первого плодоношения сократился на шесть лет.
Мак-Apг (McHargue, 1928) провел много исследований с чистыми солями марганца и также отметил большое значение его для роста и развития растений. Под влиянием солей марганца в водных культурах вес растений пшеницы увеличился на 135, а гороха — на 66,9 %. Через четыре — шесть недель растения, не получавшие марганца, становились хлоротичными, прекращали рост и плодоношение.
В наших работах (Власюк, 1948) показано, что под влиянием марганца резко повышалась активность пероксидазы в листьях и корнях сахарной свеклы, при сочетании аммиачной и нитратной форм азота с марганцем (Власюк, 1940) в наибольшей степени улучшался рост и повышался урожай семян свекловичных высадков. Внесение аммиачного азота повышало восстановительные свойства тканей листьев, тогда как нитраты, наоборот, усиливали окислительные свойства. В составе нитратного источника азотного питания марганец выступает как восстановитель, аммиачного — как сильный окислитель: он способствует ускорению процессов роста и развития, накоплению и передвижению ассимилятов, увеличению количества устьиц (рис. 16), уменьшению толщины пробковой ткани у сахарной свеклы (рис. 17), утолщению механической ткани и уменьшению полегания озимой пшеницы.
У озимой пшеницы и сахарной свеклы марганец обусловливал уменьшение затрат азота, фосфора и калия на рост и повышение урожая и продуктивности этих культур, повышал активность ферментных систем.
В опытах М.Г. Абуталыбова, И.М. Бунятова и А.А. Морданова (1956) медь и марганец способствовали повышению активности окислительных ферментов — голифенолоксидазы, пероксидазы. Это же подтвердил своими исследованиями А.X. Таги-Заде (1957). Андерсен, Эванс (Anderson, Evans, 1956) приводят данные по влиянию марганца на активность дегидразы изолимонной кислоты и маликодегидразы.
Как показгли исследования Д.М. Михлина (1956), для проявления активности изонитрикодегидразы, осуществляющей дегидрирование изолимонной кислоты до щавелевоянтарной, необходим марганец или магний; в свою очередь щавелевоянтарная кислота декарбоксилируется в растениях и в альфа-кетоглутаровую при наличии двухвалентного марганца.У растений, выращиваемых на питательной смеси без марганца, активность дегидрагы изолимонной кислоты и маликодегидразы, которую определяли спектрофотометрически, была очень низкой. При добавлении марганца она резко повышалась. Токсическая доза марганца снижала активность ферментов до нормы под влиянием высоких доз железа и алюминия, тогда как медь и молибден не оказывали влияния на активность этих ферментов.
Сыровый, Евесварт, Ирачек, Майеров и др. (1956) отметили, что содержание алкалоидов у дурмана в условиях песчаной культуры при добавлении в питательный раствор небольших доз солей марганца или кобальта значительно повышалось, высоких доз — снижалось. Авторы предполагают, что марганец и кобальт повышают активность фермента аргиназы, катализирующей превращение аргинина в орнитин, из которого синтезируется пирролидиновое кольцо тропановых алкалоидов. Имеются данные, свидетельствующие о том, что при введении двухвалентного марганца в печень и мышцы голубей и печень кур он способен гидролизовать аргинин, что объясняется активирующим действием марганца на аргиназу.
Пяти капель 0,5 M сернокислого марганца на 8 мл ферментного раствора достаточно для того, чтобы повысить активность аргиназы иногда на 450%. Вполне возможно, что соединения марганца являются коферменгами аргиназы. Ферментные системы, обладающие свойством синтезировать глутамин из глутаминовой кислоты и аммиака, также активизируются марганцем.
Большое значение для внутриклеточного обмена веществ имеют соединения марганца с ферментами, обусловливающими усиление окислительновосстановительных процессов в растении. Так, марганец является активным катализатором для декарбоксилазы щавелевоуксусной кислоты, активирует фосфоглюкомутазу, энолазу, лецитиназу, аминопептидазу и другие ферментные системы.
По характеру и прочности связи металлов с органическими комплексами различают настоящие металлоэнзимы с большой прочностью связи металла с протеином, например соединение цинка с карбонаггидразон, и металлоэнзимы, в которых металл легко отдиссоциируется от протеина. Такие металлоэнзимы характеризуются плохо выраженной специфичностью, в связи с чем некоторые металлы действуют на них сходно. Кроме того, есть энзимы, в составе которых нет металла, но они активируются ионами металла. М.Я. Школьник (1955) отмечает, что наличие большой группы металлоэнзимов, обладающих плохо выраженной специфичностью по отношению к металлу (один металл может быть заменен другим или недостаток его может компенсироваться полностью или частично другим), свидетельствует о том, что наряду с антагонизмом ионов может наблюдаться некоторое сходство в их действии на физиологические процессы в связи с их аналогичным влиянием на активность ферментов.
Поскольку ферменты, активируемые микроэлементами, — белковые вещества, в исследованиях 1959 г. мы изучили связь марганца с белковыми комплексами семян ряда растений с различным характером обмена веществ и обнаружили его в составе белков, извлекаемых спиртом из семян озимой пшеницы и кукурузы. Связь марганца с белковыми комплексами представляется нам как определенные марганцеорганические адсорбционные комплексы.
