Значение молибдена в жизнедеятельности растений (часть 1)
Молибден в числе других микроэлементов занимает значительное место в жизнедеятельности растений, особенно бобовых культур. Физиологическая роль этого элемента еще не в полной мере выяснена. Важной стороной ее является положительное влияние молибдена на азотный обмен.
Известно, что внутрикомплексно, или клешневидно, связанные с белками клеток микроэлементы являются важнейшими составными частями ряда ферментов. Так, молибден входит в состав нитратредуктазы, которая представляет собой металлофлавопротеин, содержащий сульфгидрильные группы и способствующий восстановлению нитратов до нитритов. Он активизирует деятельность клубеньковых и других азотфиксирующих бактерии. Этим роль молибдена не ограничивается. Согласно представлениям Вольфа (Wolf, 1954), молибден участвует в процессах снабжения донаторов водорода энергией, необходимой для синтеза белка через систему АТФ ↔ АДФ, благодаря которой используются запасы ее в макроэргических связях; при этом молибден, как элемент переменной валентности, переходит из шестивалентного в пятивалентный. В составе ДНК он обнаружен в виде связей через кислород с пуриновыми и пиримидиновыми основаниями.
Молибден, являясь ингибитором кислых фосфатов, оказывает положительное влияние на фосфатный обмен, в результате чего у высших растений его недостаточность сказывается на превращении неорганических фосфатов в органические (Насон, 1962).
Спенсер (1954) показал более высокую активность фосфатаз под влиянием молибдена в растениях томатов. Р. Килер и Д. Вернер (1962) считают, что такие ферментативные системы, как ксантиноксидаза, альдегидоксидаза, гидрогеназа нуждаются в молибдене.
Пятнистость и бледная окраска листьев при молибденовой недостаточности указывают на положительное значение молибдена в накоплении пигментов. По данным Е.И. Ратнера, И.А. Буркина и других (1961), распад хлорофилла у растений не связан с влиянием молибдена на синтез и распад белка. А.А. Собачкиным (1958) установлено, что молибден способствует синтезу амидов и аминокислот у растений цветной капусты. При недостатке его процесс восстановления нитратов приостанавливается на стадии образования аммиака и амидов. Исследованиями Б.П. Плешкова и других (1959) показано, что недостаток молибдена вызывает уменьшение содержания свободных аминокислот в растениях.
Под влиянием молибдена (Мишина, 1960) в белках растений накапливались глутаминовая кислота, серии, аргинин, а содержание глицина падало. В листьях томатов из-за недостатка молибдена накоплялось нитратов до 12% от общего количества сухого вещества (Stout, Meagner, 1948). По данным А. Андерсона (1958), в Австралии накопление большого количества нитратов в растениях фасоли вызывало ожоги листьев; у бобовых культур эта особенность нитратов отмечалась (по нисходящей) у донника, люцерны и красного клевера, но у крупносеменных растений в связи с высокими запасами в их семенах молибдена она проявлялась меньше.
Исследованиями Е.И. Ратнера и Т.А. Акимочкиной (1962) установлены новые факты влияния молибдена на метаболизм азотистых соединений; показано, что он участвует не только в первичном звене (редукция нитратов), но и в заключительном этапе синтеза белков. На возможность косвенного участия молибдена в синтезе белка указывал М. Вольф (Wolf, 1954).
О влиянии молибдена на фракционный состав белков кукурузы свидетельствуют наши с Л.Д. Лейденской данные, полученные в 1957 г. При внесении в вегетационные сосуды молибдата аммония (2,5 мг на \ кг почвы) значительно повышалась питательная ценность зерна кукурузы за счет уменьшения количества спирторастворимой фракции белка (зеина) и увеличения содержания водо- и солерастворимых фракций, более богатых хорошо усвояемыми аминокислотами — лизином и триптофаном.
С целью изучения состояния молибдена в семенах гороха (сорт Виктория) и кормовых бобов (сорт Херц-Фрея) мы определяли в них содержание свободной и связанной форм молибдена методом диализа 0,02 M водными растворами глицина и винной кислоты. Поскольку эти органические вещества являются комплексообразователями, можно по оставшемуся в несвязанном состоянии молибдену судить о возможности его образовывать комплексные металлоорганические соединения.
Как видно из табл. 84, в водорастворимом состоянии находится около 1/2 общего содержания молибдена в семенах гороха и более 1/4 в семенах бобов. Винной кислотой из семян гороха извлекалось 29,1/6 молибдена, из семян кормовых бобов — 21,4. С глицином отдиализировалось гораздо большее количество молибдена (79,6% для гороха и 65,9% для бобов). По данным Милза (Mills, 1954), глицин извлекал из трав также гораздо больше меди, чем винная кислота.
Кроме того, для определения форм молибдена мы экстрагировали его путем взбалтывания навески семян с различными растворителями. Навески мелко измельченных семян полчаса взбалтывали на ротаторе с десятикратным количеством воды, оксалатного раствора (pH 3,5), 0,02 М раствора трилона Б и бутилового спирта, фильтровали, промывали несколько раз этим же раствором и определяли количество молибдена в фильтрате и остаток его на фильтре.
Данные табл. 85 позволяют сделать вывод о том, что, как и при диализе, в водный раствор попадает значительная часть наиболее подвижных соединений молибдена. Оксалатным раствором из семян гороха извлекалось 44,7—40,8% молибдена; трилоном Б — 60% из гороха и 28,7% из бобов. В бутиловом спирте обнаружено совсем незначительное количество молибдена. Анализируя полученные результаты, можно прийти к заключению о лабильности этого микроэлемента в организме растений.
Благодаря незначительной закрепленности молибдена растительными тканями и его большой подвижности он легче других элементов передвигается от корней к верхушке стебля. Молибден поступает через корневую систему бобовых растений в остальные органы, причем значительная часть его задерживается в корнях.
Мы изучали поглощение молибдена корнями бобовых культур из растворов различных концентраций. С этой целью были взяты 0,00025; 0,0005; 0,001; 0,002 и 0,003 M растворы молибдата аммония, в которых на протяжении 3 час выдерживали корни семидневных растений гороха и кормовых бобов и затем определяли содержание молибдена (после предварительной промывки водой).
Данные табл. 86 свидетельствуют о том, что поглощение молибдена корнями растений идет медленнее из растворов более слабых концентраций (в пределах 0,00025—0,0005 М). Из растворов более высоких концентраций его поступление, особенно для культуры бобов, проходило интенсивнее.
