Топография молибдена в органоидах клеток (часть 4)
Снижение содержания молибдена в процессе вегетации в надосадочной жидкости и повышение его в других органоидах клетки, возможно, связано со старением растительного организма, а также с уменьшением обводненности протоплазмы и с переходом молибдена из более свободного состояния в цитоплазме в клеточные структуры.
В 1963 г. мы изучали локализацию молибдена в клеточных структурах растений кормовых бобов, выращенных, как и горох, в полевых условиях без внесения молибдена и с последействием его на лугово-черноземной оподзоленной почве в севообороте в окрестностях Киева (табл. 119).
В клеточных структурах контрольных растений в фазу 5—7 листьев наибольшее количество молибдена найдено в надосадочной жидкости и рибосомах (табл. 119); наименьшее — в крупных фрагментах клеток, а затем (по восходящей) в ядрах, осколках клеток, митохондриях и хлоропластах. В фазу цветения локализация молибдена по клеточным структурам изменялась: в надосадочной жидкости количество его уменьшалось, а максимум был обнаружен в рибосомах и осколках клеток. Наименее, как и в предыдущую фазу роста, его содержалось в крупных фрагментах клеток, затем в ядрах, хлоропластах, митохондриях и надосадочной жидкости. В фазу образования бобиков эта закономерность локализации молибдена в клеточных структурах сохранялась. В хлоропластах и митохондриях в начале цветения количество молибдена уменьшалось, а к концу вегетации возрастало, тогда как в надосадочной жидкости — уменьшалось.
Клеточные структуры растений кормовых бобов, выращенных под влиянием последействия молибдена в севообороте, оказались более обогащенными микроэлементом, чем органоиды клеток контрольных растений, В фазу 5—7 листьев наибольшее количество молибдена содержалось в надосадочной жидкости, далее (по нисходящей) в хлоропластах, рибосомах, осколках клеток, митохондриях и ядрах. Наименее его локализовалось в течение вегетации в крупных фрагментах клеток, отжатых на полотне. В фазу цветения и образования бобиков указанная закономерность локализации молибдена в отдельных органоидах клетки, за исключением надосадочной жидкости, сохранялась. При цветении в надосадочной жидкости его было меньше, чем в хлоропластах, а в фазу образования бобиков — меньше, чем в хлоропластах, рибосомах и осколках клеток.
На протяжении вегетации кормовых бобов в крупных фрагментах и осколках клеток, ядрах и рибосомах содержание молибдена увеличивалось, а в митохондриях — в период цветения уменьшалось, а в фазу образования бобиков увеличивалось. В хлоропластах листьев при образовании бобиков оно несколько снижалось. В надосадочной жидкости в процессе вегетации растений количество молибдена уменьшалось.
В 1965 г. мы подробно изучали локализацию молибдена в клеточных структурах листьев гороха и кормовых бобов. Горох и кормовые бобы выращивали при непосредственном внесении в почву 1 кг/га молибдата аммония в полевых условиях. В основном закономерность в локализации микроэлемента в отдельных органоидах клеток листьев этих растений в 1965 г. оказалась такой же, как и в 1963 г. Следует отметить, что особенности климатических условий вегетационных периодов 1963 и 1965 гг. сказались на содержании молибдена в клеточных структурах. По сравнению с последействием непосредственное внесение молибдена под горох и кормовые бобы на первый взгляд как-будто должно было вызвать усиление накопления его в клеточных структурах листьев, однако такой зависимости в наших исследованиях (табл. 120 и 121) не установлено.
В 1965 г. мы изучали содержание молибдена в отдельных органоидах клеток листьев гороха и кормовых бобов, выращенных в вегетационных опытах.
Локализация молибдена в органоидах клеток листьев гороха и кормовых бобов вегетационных опытов (табл. 122, 123) оставалась такой же, как и у растений полевых опытов. У растений, выращенных при внесении 1 мг молибдена на 1 кг песка, обнаружено в клеточных структурах листьев значительно больше молибдена, чем у контрольных. С повышением дозы молибдена до 3 мг на 1 кг песка содержание его в клеточных структурах листьев гороха и кормовых бобов резко увеличивалось. Следует отметить, что в условиях вегетационного опыта органоиды клеток листьев гороха оказались более обогащенными молибденом, чем кормовых бобов.
В клеточные структурах листьев гороха наиболее молибдена оказалось в надосадочной жидкости, затем (по нисходящей) — в ядрах, осколках клеток, рибосомах, хлоропластах, митохондриях и наименее — в крупных фрагментах клеток, отжатых на полотне. У кормовых бобов его больше всего было в надосадочной жидкости, затем (по нисходящей) — в хлоропластах, рибосомах, осколках клеток, митохондриях, ядрах и в крупных фрагментах клеток.
Влияние молибдена на функции органоидов клетки и физиолого-биохимические процессы, происходящие в них, характеризуется следующими особенностями.
Крупные фрагменты клеток, отжатые на полотне после гомогенизации листьев гороха и кормовых бобов, представляют собой обрывки соединительной ткани, остатки жилок, а также кусочки оболочек клеток. В этой фракции молибден локализуется в наименьшем количестве. Наличие его обусловлено пассивным накоплением в крупных фрагментах клеток, поскольку последние являются как бы проводящими путями для этого микроэлемента к другим органоидам.
Фракция осколков клеток в основном состоит из оболочек клеток с примесью ядер. Исследования клеточных оболочек очень немногочисленны. Ньюкомб (1951) одним из первых показал наличие в клеточных стенках аскорбиноксидазы, которой приписывается важная роль вдыхании. Этот фермент был обнаружен в клеточных оболочках (Боннер, 1957). Локализация молибдена в осколках клеток вызвана адсорбцией его оболочками клеток и аккумуляцией в разрушенных структурах.
