Топография молибдена в органоидах клеток (часть 1)
Содержание молибдена в земной коре составляет 10в-3—10в-2 %. В 1931 г. Тер-Мюлен обнаружил его в составе растений (Ter-Meulen 1931). Кроме изучения физиологического значения этого микроэлемента внимание исследователей привлекало также распределение его в растениях. Молибден, накапливающийся в отдельных органах растений, вовлекается в метаболические процессы, происходящие в этих органах и в отдельных органоидах клетки.
В опытах Ван Нила (Van Niel, 1935) без молибдена клубеньковые бактерии совсем не фиксировали азот. Позднее Е.В. Бобко и А.Г. Савина (1940) показали, что молибден оказывает весьма благоприятное влияние на развитие клубеньков на корнях гороха и что без него клубеньки не образовываются.
Многие авторы отмечали значительное накопление молибдена растениями из семейства бобовых. По данным Маулена, в 1 кг зеленой массы бобовых в среднем содержится 1,9—9,1 мг молибдена, а у других растений — только 0,01—0,07. Особенно богаты этим микроэлементом клубеньки, развивающиеся на корнях бобовых растений, с помощью которых последние усваивают молекулярный азот. По данным X.Г. Виноградовой (1954), содержание молибдена в растениях (в % на сухое вещество) следующее:
Баршад (Barshad, 1948), исследуя содержание молибдена в различных кормовых растениях, произрастающих на почвах, богатых молибденом, установил, что у 10 видов бобовых оно составило 15—220 мг/кг сухого вещества, у 11 видов злаков и трав — 2—40 мг/кг. Таким образом, бобовые способны накапливать значительно большее количество молибдена, чем небобовые растения. Содержание этого микроэлемента у одного и того же вида изменяется в зависимости от почвенных и климатических условий (Robinson, 1954). Например, у красного клевера оно колебалось в пределах 0,3—5,9 мг/кг сухого вещества.
В 1950 г. И.А. Чернавина в опытах с люцерной и фасолью отметила, что накопление молибдена в листьях продолжается в течение всего вегетационного периода, причем количество его возрастает пропорционально внесенным дозам молибденовых удобрений; в корнях содержание молибдена снижается по мере созревания растений; в стеблях его значительно меньше, чем в листьях и корнях. По данным Джоэма (Johara, 1953), в листьях хлопчатника содержалось примерно в пять раз больше молибдена, чем в стеблях и корнях; плодовые элементы накапливали его немного меньше, чем стебель и корни.
Как показала Т.А. Парибок (1958), у льна молибден в наибольшем количестве находился в стеблях (40%), а у пшеницы — в листьях (44%). Следовательно, накопление молибдена в вегетативных органах (листьях + стебли) у пшеницы и льна было идентичным — 68—70% общего количества микроэлементов в растении. Содержание молибдена в семенах пшеницы и льна отличалось незначительно.
И.П. Айзулиет (1958) установила, что семена красного клевера значительно больше обогащены молибденом, чем стебли. У Г.Я. Жизневской (1961) в вегетационных опытах с кормовыми бобами, люпином и ячменем наибольшее количество молибдена содержалось в зерне люпина и кормовых бобов. В листьях же его накапливалось больше, чем в стеблях, только в вариантах без внесения молибдена в почву. Добавление молибдена вызывало значительное обогащение всех органов растений этим микроэлементом, причем стебли аккумулировали его больше, чем листья. По данным В. И. Ивченко (1964, 1955), молибден в основном локализуется в клубеньках бобовых растений и молодых органах гороха и кормовых бобов. Отмечено также благоприятное влияние его на азотный обмен этих растений.
Некоторые исследователи сделали попытки проследить поступление и распределение молибдена в растениях с помощью его радиоактивного изотопа (Мо99). Так, М.В. Чурбанов и О.Г. Мамедов (1962) в опытах с растениями шпината, салата, ранней капусты и яровой вики показали, что скорость передвижения Mo99, введенного в корни растений, превышала 1 см/сек. Mo99, нанесенный на листья, проникал через черешок в стебель, затем по стеблю передвигался к корням, а также в верхние органы растений. Основная его часть поступала в корневую систему, что позволило предположить о передвижении этого микроэлемента (нанесенного на листья) в основном по флоэме.
Е.И. Минина (1963), изучая поступление и передвижение молибдена в растениях красного клевера с помощью радиоактивного изотопа Mo99O3, установила, что при поглощении корнями молибден поступает сначала в нижние, более старые листья, однако большая часть его концентрируется в молодых, растущих органах растений. Установлено, что поступление, а также передвижение молибдена по растению происходит с достаточной быстротой.
Большая работа по выяснению содержания молибдена в кормовых растениях выполнена С.С. Гавриловой (1964). Согласно ее данным, бобовые концентрируют молибден в большем количестве, чем злаковые, осоковые и разнотравье. Однако некоторые виды злаков и разнотравья накапливают молибден в количестве, превышающем или достигающем его содержания в бобовых.
Мы совместно с В.И. Ивченко в 1965 г. изучали поступление и передвижение молибдена в растениях гороха и кормовых бобов с использованием Mo99. С этой целью были сделаны радиоавтографы, а также производился учет накопления Mo99 в растениях. Поступление молибдена происходило довольно быстро, и через 30 мин он был обнаружен в верхней части растений в большем количестве, чем в нижней.
Следует отметить, что огромное значение в изучении поступления того или иного питательного элемента в растения в искусственных средах имеет выбор соединения изучаемого элемента. Так, хорошо растворимый в воде и легкодоступный растениям молибденовокислый аммоний уже в первые минуты экспозиции начал поступать в растения. Е.И. Минина (1963) использовала для изучения поступления и передвижения молибдена в растениях красного клевера труднорастворимое и малодоступное его соединение — Mo99O3, в связи с чем этот микроэлемент накапливался в растениях более медленно, чем в наших экспериментах.
