Значение бора в жизнедеятельности растений (часть 3)
М.А. Белоусов (1936) высказал мнение о том, что в процессе превращения углеводов бор играет роль регулятора их оттока. По Гош и Даггеру (1954), основная функция бора состоит в том, что он в виде боратного комплекса принимает участие в передвижении сахаров, облегчая прохождение их через мембраны.
Сислер и Даггер (1956) с помощью сахарозы, меченной С14, помещая растения в атмосферу C14O2, достигали повышения скорости передвижения меченых соединений под влиянием бора.
Изучая симптомы борной недостаточности, Скок и другие (1957), хотя и не получили подтверждения о влиянии бора на передвижение сахаров, однако сделали вывод о том, что при его наличии верхушки растений, используя быстрее сахара на ростовые и другие процессы, обедняются углеводами.
Как уже упоминалось, более детальное изучение динамики углеводного обмена показало, что в растениях сахарной свеклы и табака под влиянием бора усиливалось накопление и превращение сахаров.
А.Л. Курсанов и М.В. Туркина (1952) показали, что интенсивное превращение веществ сопровождается усилением окислительно-восстановительных процессов в проводящих тканях органов. В корнях сахарной свеклы под влиянием бора общее содержание сахаров, представленное преимущественно сахарозой, увеличивается; такие сахара, как ксилоза и арабиноза, найденные в проводящих системах листа, в корне не обнаружены.
Данные многолетнего изучения (Кибаленко и др., 1959—1965, отдел микроэлементов Института физиологии растений АН УССР) влияния бора на углеводный обмен сахарной свеклы и табака по фазам рости не подтвердили точки зрения многих исследователей, будто большое количество сахаров в отсутствии бора накопляется из-за их замедленной транспортировки, вызываемой нарушениями в проводящей системе растений приборном голодании. Такие утверждения могут иметь место только в период интенсивного роста растений, когда сахара под влиянием бора усиленно расходуются на ростовые и другие физиологические процессы. В остальные периоды роста благодаря повышению интенсивности и продуктивности фотосинтеза под влиянием бора сахаров накапливалось больше.
Для выяснения роли бора в передвижении ассимилятов в специальную фотосинтетическую камеру в атмосфере C14O2 (200 мккюри на один опыт) помещали кеотделенный от растения лист на 1 мин. За это время в процессе фотосинтеза образовался ряд меченых по С14 органических соединений. Лист, вынутый из камеры, продолжал фотосинтезировать в обычной атмосфере (15—50 мин). При этих экспозициях меченые по С14 ассимиляты перемещались по проводящей системе листа. После отбора проб и гомогенизации меченого материала определяли общую радиоактивность фильтрата. С помощью колонки анионита Дауэкс-освобождали экстракт от органических кислот, а колонки катионита Дауэкс-50 — экстракт от аминокислот. Сахара, будучи нейтральными соединениями, не вступали в ионный обмен и проходили через колонку в экстракт. В дальнейшем раствором аммиака кислоты элюировали с последующими радиометрическими измерениями.
Бор, повышая интенсивность фотосинтеза, способствовал образованию ассимилятов в листьях и черешках сахарной свеклы (табл. 130). Основной группой фотосинтетических продуктов во всех органах растений являлись сахара, составляющие 85—90% общего количества ассимилятов. По степени радиоактивности сахаров в верхушке и основании черешка можно заключить, что бор способствовал более быстрому их оттоку в корень.
Изучение влияния бора на фосфорный обмен и дыхание растений сахарной свеклы и табака в онтогенезе подтвердило важную роль его в процессах фосфорилирования (табл. 131).
У сахарной свеклы, выращиваемой на питательной смеси с бором, значительно уменьшалось количество неорганического фосфора и возрастало — макроэргического. Аналогичная картина наблюдалась у табака, за исключением первого периода, когда содержание общего и неорганического фосфора повышалось.
Теперь считается доказанным конверсия солнечной энергии в энергию макроэргических пирофосфатных связей АТФ при фотосинтезе. В исследованиях Арнона с изолированными хлоропластами в системе аскорбиновой кислоты, адениловой кислоты и неорганических соединений, меченных Р32, на свету осуществлено фосфорилирование АМФ в АТФ.
При выяснении степени участия бора в фосфорном обмене и образовании макроэргических связей на свету и в темноте установлено, что у растений, выращиваемых без бора и получавших бор, к началу опыта заметной разницы в содержании фосфора эфиросахаров не наблюдается. Однако после шестичасовой экспозиции на свету у растений, получавших бор, заметно уменьшается содержание эфиросахаров и увеличивается — фосфора пирофосфатных макроэргических соединений. У растений, находившихся в темноте (17 час), наоборот, наблюдалось заметное высвобождение эфиросахаров и уменьшение количества макроэргических пирофосфатных соединений фосфора, что указывало на реакцию дефосфорилирования. В корнях сахарной свеклы под влиянием бора в темноте содержание макроэргических соединений фосфора уменьшалось (табл. 132). Полученные данные позволяют считать, что бор участвует в фотосинтетическом фосфорилировании и образовании макроэргических пирофосфатных связей АТФ.
He менее важна роль бора в дыхании растений. Еще в 1938 г. Филлипс (Phillips, 1938) приводил данные о влиянии его на интенсивность дыхания только что снятых с растений плодов томатов.
Как показали исследования влияния бора на интенсивность дыхания сахарной свеклы и табака (табл. 133), на ранних фазах роста растений бор способствует меньшему поглощению кислорода и выделению углекислоты. В более поздние фазы роста наблюдалось усиленное поглощение кислорода и более интенсивное выделение углекислоты листьями, однако коэффициент дыхания (Q) не повышался.
