Значение бора в жизнедеятельности растений (часть 2)
Содержание бора в растениях сахарной свеклы по мере повышения его концентрации в питательной смеси до 3—5 мг на 1 кг песка возрастало (табл. 124), при дозе 10— 20 мг/кг поступление его в растение тормозилось, а увеличение концентрации до 30 мг/кг приводило к полной гибели растений. Таким образом, при небольших (0,5 мг/кг) и оптимальных дозировках (3 мг/кг) строгой зависимости между концентрацией бора в питательной среде и содержанием его в растениях не наблюдается.
В листьях его обнаружено в два-три раза меньше, чем в корнях.
Изучение динамики поступления, распределения и локализации бора в различных тканях сахарной свеклы (табл. 125) показало, что в фазе восьми пар листочков он содержится преимущественно в паренхиме листовой пластинки, где происходят основные процессы синтеза и превращения органических веществ. В паренхиме черешка обнаружено значительно меньше бора, чем в паренхиме листовой пластинки и флоэме проводящей системы растений сахарной свеклы.
Е.В. Бобко (1937) также отмечено у люпина более высокое содержание бора в листьях, чем в других органах: на абсолютно сухое вещество в одном опыте его обнаружено в листьях 0,0054% и в стеблях — 0,004; в другом — соответственно 0,0046 и 0,0028%.
По данным Итона и Блейра (1936), листья лимона содержали 1232 части бора на 1 млн. частей сухого вещества, а корни со стеблями — только 54; листья ильма — 943, стебли — 22; листья розы — 222, стебли — 20 частей. Как видим, у древесных растений содержание бора в листьях в 23—48 раз больше, чем в стеблях и корнях. А.П. Кибаленко и Т.Н. Сидоршиной (1965) максимальное количество бора найдено в верхней части, а минимальное — у основания и в средней зоне пластинки листьев сахарной свеклы, что, по-видимому, связано с участием этого элемента в процессах дифференциации клеток и образования верхушечных и меристематических тканей.
Скок и Мак-Илрат (Skok, McIlrath, 1957) с помощью дифференциального центрифугирования установили наличие бора во всех клеточных структурах подсолнечника и фасоли маш. Однако в митохондриях и микросомах его найдено меньше, чем в ядрах, пластидах и надосадочной жидкости. В тех случаях, когда гитательная смесь обеспечивала нормальный рост растений, в надосадочной жидкости сосредоточивалось около 25% общего количества бора. По мере использования растениями доступного бора из питательной смеси содержание его в диализируемой фракции надосадочной жидкости снижалось и доходило до нуля. При этом в верхушках растений обнаруживались симптомы борной недостаточности. В недиализируемой фракции надосадочной жидкости его содержание не менялось. Следовательно, поглощенный бор может использоваться растениями только в небольшом количестве.
В Институте физиологии растений АН УССР исследовалось содержание бора в клеточных структурах сахарной свеклы (Рамонская 06) и табака (Остролистный 2747). Бор был обнаружен во всех органоидах клеток, однако максимальное количество его сосредоточено в хлоропластах (табл. 126), что имеет большое значение для их функциональной деятельности. Заметное количество бора найдено в митохондриях и наименее его оказалось в надосадочной жидкости. Было также установлено, что под влиянием бора в листьях сахарной свеклы значительно увеличивается содержание хлорофилла (табл. 127).
Следует отметить, что в условиях нормального увлажнения почвы бор способствует увеличению количества хлорофилла на 52%, тогда как при недостаточном увлажнении — только на 22%. Различный уровень увлажнения не отражался на содержании хлорофилла у растений контроля.
М.Я. Школьник показал, что при исключении бора в листьях льна через 15 дней количество хлорофилла уменьшалось в шесть раз; в листьях суданской травы — в четыре-пять раз. У подсолнечника при уменьшении дозировки бора отмечено значительное снижение содержания хлорофилла.
Я.М. Иванов (1937), изучая влияние бора на фотосинтез сахарной свеклы, отмечает повышение его интенсивности у растений через месяц после исключения бора.
По данным А.А. Рихтера и Н.Т. Васильевой (1941), опрыскивание различных растений раствором борной кислоты ведет к повышению интенсивности фотосинтеза. В опытах Баумайстера (1943) интенсивность фотосинтеза под влиянием бора также повышалась. М.Я. Школьник и В.С. Сааков (1964) показали, что бор оказывал положительное влияние на повышение интенсивности фотосинтеза, накопление и передвижение ассимилятов,
А.П. Кибаленко и Т.Н. Сидоршина (1963—1964) приводят данные о влиянии бора на интенсивность фотосинтеза, полученные на целых растениях сахарной свеклы и табака методом газометрического титрования в условиях вегетационного опыта с почвенной культурой. При нормальной влажности почвы (60% от полной влагоемкости) бор способствовал возрастанию ассимиляции углекислоты на единицу листовой поверхности и повышению продуктивности фотосинтеза для разных сортов свеклы на 21—26% (табл. 128).
Положительное влияние бор оказывал также на фотосинтез у табака (табл. 129). Следует подчеркнуть, что положительный эффект достигается лишь при оптимальных дозах бора (3 мг/кг почвы). В опытах В.В. Яковлевой (1952) также наблюдалось повышение интенсивности фотосинтеза у сахарной свеклы при внесении бора в дозе 1 мг на 1 кг почвы.
Многие исследователи отмечают, что содержание углеводов тесно связано с поступлением бора в растения. Так, Джонстон и Дор (Johnston a. Dore, 1928), Хаас и Клотц (Haas a. Klotz, 1931), Ван-Шревен (Van Schreven, 1939), наблюдая повышенное содержание сахаров в листьях растений, не получавших бора, объясняют это явление ненормальностью сосудистой проводящей системы и задержкой транспортировки углеводов. М.Я. Школьник подвергает сомнению такие выводы и предполагает, что избыток углеводов, возможно, образуется вследствие задержки роста растений, не получавших бор. Позже это подтвердилось в его опытах со льном.
