Значение цинка в жизнедеятельности растений (часть 1)
Цинку, как и другим микроэлементам, принадлежит важная роль в биохимических реакциях обмена веществ у растений. Материалы о значении цинка для нормального роста и продуктивности растений начинают появляться в печати в основном с 30-х годов XX ст. Однако еще в 1869 г. Poлин обнаружил, что добавление ничтожного количества цинка положительно влияет на рост грибов и водорослей. Впоследствии Стейнбергу (Steinberg, 1919) удалось показать, что при устранении цинка из питательной среды вес мицеллия гриба уменьшается в 2000 раз. Необходимость цинка для высших растений впервые была показана К.А. Тимирязевым (1872).
Мазе (Maze, 1914) отмечал, что нормальный рост кукурузы не возможен без цинка, и поэтому он должен рассматриваться как элемент, и обходимый для растений. Данные Мазе подтвердили Бернетт и Уорнер (Barnett, Worner, 1935), показав, что под влиянием цинка устраняется хлороз кукурузы («белая почка»).
Соммером и Липманом было показано, что цинк необходим для подсолнечника и ячменя (Sommer, Lipman, 1926), гречихи и бобов (Sommer, 1928). Выращивая 26 культур без цинка и с внесением цинковых удобрений, Витс, Боун и другие (Viets, Boawn, Crawford, 1954) отнесли к сильно нуждающимся в цинке фасоль, сою, кукурузу, хмель, виноград, лен, клещевину; менее нуждающимся — картофель, томаты, лук, люцерну, сорго, суданскую траву, сахарную свеклу и клевер; неотзывчивыми к цинку оказались мята, овес, пшеница, ячмень, рожь, горох, спаржа, горчица, морковь, подсолнечник, травы. Однако эти выводы не полностью совпадают с данными других исследователей о необходимости цинка для различных растений. Так, Э. Хьюитт (Hewitt, 1959) наиболее подходящими для изучения недостаточности цинка считает зерновые злаки, томаты, люцерну и красный клевер. По заключению М.В. Каталымова (1965), необходимость цинка доказана для более чем 40 видов высших растений.
У растений при недостатке цинка в питательной среде наблюдается ряд патологических признаков. Известно несколько болезней, возникающих при цинковом голодании у различных растений. Как указывают Честерс, Ролинсон (Chesters, Rolinson, 1951) и другие, потребность в цинке проявляется особенно сильно при образовании семян.
Еще в 1942 г. Рид (Reed, 1942) указывал на прямую связь между обеспеченностью растений цинком и их продуктивностью: у гороха к концу вегетации цинк передвигался из вегетативных органов в репродуктивные и накапливался в семенах; для разных растений наблюдался свой порог содержания цинка, ниже которого образовывались только зачатки семян, выше — полноценные семена (в частности, в опытах Рида были получены крупные заполненные семенами стручки гороха).
Признаки недостаточности цинка у растений проявляются уже на ранних стадиях роста и развития. Так, Соммер (Sommer, 1928), выращивая растения в условиях водной культуры в сосудах из стекла пирекс с применением специальной очистки солей, обнаружил у подсолнечника и гречихи признаки недостатка цинка на ранних фазах роста (впоследствии у них образовалось мало семян). Пшеница и ячмень после двух недель выращивания без цинка резко отставали в росте, усыхали и отмирали. У бобов не обнаруживалось проявление недостаточности цинка вплоть до цветения. В период цветения они внезапно и быстро теряли листья и цветки; образовывалось мало стручков, не содержащих семян.
Стоут и другие (Stout, Overstreet, Jacobsen, Ulrich, 1947), выращивая растения в условиях водной культуры без цинка и с различными его дозами, обнаружили, что кукуруза при исключении цинка сильно отстает в росте; наиболее благоприятна для нее доза в 80—120, а для томатов — 20 мг цинка на растение. Развитие люцерны без цинка также угнеталось, однако в меньшей степени, чем кукурузы и томатов. Люцерна была менее отзывчивой на увеличение доз цинка. В опытах Э.В. Рудаковой (1963—1965) также было показано влияние цинка на рост кукурузы (рис. 47—49).
Признаки недостаточности цинка могут проявляться не только в экспериментальных условиях, но и на больших площадях с возделыванием различных сельскохозяйственных культур. Хоффер и Кранц (1957) сообщают, что в США на постоянно засеваемых кукурузой полях центральной, северной и северо-западной части Флориды, а также в штате Алабама встречается один из видов хлороза — так называемые белые ростки кукурузы. Белые ростки наблюдались уже через одну-две недели после появления всходов: едва в первых листьях проростков образовывался хлорофилл, как между жилками возникали светло-желтые полоски, увеличивались белые пятнышки инактивированной или отмершей ткани; на листьях, кроме того, имелись бесхлорофильные участки. Листья распустившихся почек были белыми или светло-желтыми (чем и объясняется название болезни). При поражении на более поздних стадиях развития нижние листья кукурузы, испытывающей недостаток цинка, отмирали, а на верхних между жилками появлялись желтые полоски. Самые молодые, еще не полностью распустившиеся, листочки имели белую окраску. Междоузлия таких растений укорачивались, рост приостанавливался. При удобрении сернокислым цинком признаки заболевания исчезали, урожай кукурузы увеличивался.
У табака в полевых условиях симптомы недостаточности цинка, по данным Дж. Мак-Мертри (1957), не наблюдались, а в водных и песчаных культурах были обнаружены резкие изменения окраски на верхушке и по краям нижних листьев, отмирание тканей и выпадение отдельных участков листовой пластинки. Процесс отмирания тканей листьев протекал чрезвычайно быстро. Часто поражались и мелкие жилки листа; наблюдалось укорачивание междоузлий стебля и утолщение зеленых листьев.
У картофеля признаком цинкового голодания (Джонс, Браун и Хауленд, 1957) являлось прекращение роста, вследствие чего уменьшались размеры растений и листьев, укорачивались междоузлия, отмирали ткани листьев; при остром цинковом голодании появлялись буроватые пятна на стержнях листьев и стеблях. Вес листьев и клубней уменьшался.
Синклер и Первис (1957) описали симптомы недостаточности цинка у овощных культур, имеющие ряд общих признаков — пятнистость, хлороз, уменьшение размеров листовой пластинки. Особенно сильно страдали от недостатка цинка тыква, томаты и горчица. Пo данным Витса, Боуна и Kpaуфорда (Viets, Boawn, Crawford, 1954), у бобовых симптомы недостатка цинка проявляются при содержании его в листьях менее 0,002%. Особенно поражаются и отмирают нижние, старые, листья и цветки. Содержание цинка в растении соответствует его наличию в питательной среде; бобовые нуждаются в цинке на протяжении всего вегетационного периода.
У плодовых растений при недостатке цинка наблюдаются патологические изменения листьев, побегов и плодов, ухудшается общее состояние.
По данным Стайлса (1949), обычно первым симптомом недостаточности цинка у растений является возникновение хлоротичных пятен в промежутках между жилками листьев; у древесных пород после этого начинается образование так называемых розеточных побегов. Весной больные растения вместо обычных удлиненных побегов образуют розетку мелких скрученных хлоротичных листьев. Розеточность — мелколистность проявляется у яблонь и пекана, у косточковых и винограда; крапчатость листьев — у цитрусовых; желтуха — у грецкого ореха. О происхождении этих заболеваний существуют две точки зрения — поражение вирусом или же нарушение питания растения вследствие недостатка цинка. Петерсон (1956) считал мелколистность яблони вирусным заболеванием, однако позднее (1964) пришел к заключению, что в Латвийской CCP существует два вида розеточности — мелколистности яблони со сходной листовой диагностикой: первая — инфекционная, распространяющаяся главным образом в питомниках и на однодвухлетних сеянцах, и вторая — неинфекционная, возникающая вследствие недостатка в почве цинка и проявляющаяся на плодоносящих яблонях. Последний вид розеточности не передается при окулировке, а растения можно вылечить лишь посредством цинка (опрыскивание или инъекция).
Большая часть исследователей в настоящее время считает розеточность — мелколистность функциональным заболеванием, основной причиной которого является недостаток цинка в питании плодовых растений. М.С. Дунин (1964) и В.А. Колесников (1962) в течение трехлетних исследований не отмечали случаев заражения подвоев от привоев, взятых у яблонь с тяжелыми симптомами мелколистности; при прививке на здоровые растения больные привои выздоравливали. О недостатке в почве подвижного цинка как основной причине мелколистности сообщал также И.С. Кауричев (1964), наблюдавший проявление ее у яблонь на карбонатных почвах Ульяновской области.
Обычно розеточность — мелколистность плодовых вызвана определенными почвеннo-климатическими условиями и в первую очередь низким содержанием подвижных форм цинка в почве. Недостаточное количество общего цинка, которое может привести к заболеванию растений, наблюдается только в некоторых почвах легкого механического состава. Часто розеточность — мелколистность возникает и тогда, когда содержание цинка в почве довольно высокое, однако он находится в связанном состоянии и труднодоступен для растений. Это заболевание как в нашей стране, так и за рубежом большей частью наблюдается на карбонатных почвах южных районов, характеризующихся повышенным содержанием растворимых солей и щелочностью почвенного раствора. На таких почвах доступность цинка для растении низкая. Появлению розеточности часто способствует большое содержание в почве фосфора. П.А. Баданин (1963). изучая розеточность — мелколистность яблонь в Куйбышевской области, где от этой болезни страдает до 50% плодовых насаждений, наблюдал на черноземах определенную зависимость между кислотностью почвы, содержанием в ней фосфора и заболеванием яблонь. По нашим данным, степень подвижности цинка в почвах УССР обратно пропорциональна pH почвенного раствора. В почвах легкого механического состава наблюдается вымывание подвижного цинка вниз по профилю, а в почвах с высоким содержанием гумуса — аккумуляция его в верхних горизонтах.
В США розеточностью — мелколистностью особенно сильно поражаются плодовые растения во многих районах Флориды и Калифорнии. Как отмечает М.С. Дунин (1964), в Аргентине, ЮАР, Родезии, Австралии, Голландии, Венгрии. Румынии, Болгарии и других странах также встречается это заболевание. В Советском Союзе оно распространено в Нижнем и Среднем Поволжье, отдельных районах Молдавской, Латвийской, Узбекской и Украинской CCР. И.И. Белоусом (1962) была изучена степень пораженности мелколистностью плодовых культур различных зон Украины. В южной части Полесья процент пораженности составлял 1,5; в восточной Лесостепи — 4,4; в западной — 12,2. В восточных степных районах болезнь не была обнаружена; в южной Степи она проявлялась в 20% насаждений, в Крымской области — в 18,4 (возрастание степени пораженности отмечалось по мере продвижения к югу). Ущерб, наносимый при этом, очень велик; снижается урожай и ухудшается качество плодов; деревья, пораженные розеточностью, подвергаются в значительной степени вымерзанию и дают плохой посадочный материал.
В.М. Тарасов (1962) сообщает, что устранить розеточность — мелколистность не удается улучшением водного режима, опрыскиванием растворами солей бора, марганца, меди и применением стимуляторов роста; в то же время введение в ствол раствора или солей цинка снижает к осени пораженность деревьев в четыре раза. У яблонь со слабой степенью пораженности ему удалось устранить последнюю уже к середине лета после второго опрыскивания.
Н.П. Холоден (1965), применив метод меченых атомов, показала, что при инъекции меченого цинкосульфата в штамб или скелетные ветви, а также нанесении его на листья, кору и почки происходит подъем меченого цинка с восходящим током и передвижение к точкам роста. Особенно интенсивно деревья поглощают введенный цинк в весенний период. На Украине (Киевская, Черниговская, Черкасская, Винницкая, Запорожская и Крымская области) розеточность поражает не только яблоню, но и грушу, сливу, вишню, черешню, персик, абрикос, орех и некоторые декоративные породы. Среди отдельных сортов яблони особенно подвержены этому заболеванию Ренет шампанский, Пепин лондонский, Ренет Симиренко, Джонатан, Папировка, Пармен зимний золотой; более устойчивы к нему Пепин литовский, Антоновка обыкновенная, Кальвиль снежный, Бойкен, Слава победителям (рис. 50—52). В опытах Н.С. Богдановой (1963) наиболее устойчивой к розеточности оказалась Антоновка, наиболее подверженным — Анис. У однолетних яблонь и сеянцев болезнь особенно сильно проявлялась в конце июля — начале августа, причем часто больные растения встречались рядом со здоровыми. У сеянцев первые признаки розеточности обнаруживали при образовании восьмого — десятого листа; на пораженных побегах молодых яблонь отмечали несколько волн образования нормальных и мелких листьев.
Следует отметить, что розеточность больше распространена в садах, содержащихся под черным паром. У яблони, груши, сливы, персика, вишни и абрикоса она часто связана с повреждением морозами. Кроме того, имеются сведения о том, что усвояемость цинка снижается от внесения в почву извести, фосфатов и скопления в почве мышьяка от препаратов, применяемых для опрыскивания. Установлено (Smith, Henry, Shoukry, 1965), что внесенный в почву цинк довольно быстро переходит из водорастворимого состояния в связанное с сульфокислотами или гуминовой кислотой. Увеличение в почве количества органических веществ (в частности, запашка остатков сахарной свеклы и других культур) способствует уменьшению подвижности цинка. Утратив свою ценность как удобрение, цинк локализуется в органоминеральном почвенном поглощающем комплексе. Этим объясняется случай цннковой недостаточности в почвах после запахивания пожнивных остатков. Как указывает Чайлдерс (Childers, 1960), в некоторых районах земного шара по степени потребности для растений цинк стоит на втором месте после азота.