Значение железа в жизнедеятельности растений (часть 6)
Установлено также, что металлы-антагонисты конкурируют с железом за образование комплекса с фосфором, задерживая тем самым образование фосфата железа. Броун и Холмс (Brown, Holmes, 1955) обнаружили, что повышенное содержание фосфора в питательной среде способствует уменьшению поступления железа и повышению концентрации меди в тканях растений. Эти взаимоотношения характеризуются резко выраженной зависимостью от фазы и стадий развития растений при диапазоне содержания меди в тканях от 0,9 до 15 мг на 1 кг сухого вещества (Lucas, 1948; Вигоров, 1953, 1954). По данным Эркама (Erkama, 1950), концентрация железа в тканях колеблется в пределах 22—710 мг на 1 кг сухого вещества, что в 10—50 раз превышает содержание меди.
Исследования флавиновых дегидраз, ферредоксина, фитоферритина, биосинтеза хлорофилла и бета-аминолевулиновой кислоты значительно расширили наши представления о синергичных и конкурентных отношениях железа и других металлов. В опытах Н.Г. Аксеновой (1963) участие медьсодержащих оксидаз в общем дыхании растений увеличивалось в условиях длинного дня, тогда как при коротком дне активировалась система флавиновые ферменты — пероксидаза. H.М. Сисакян и И.И. Филиппович (1951) установили изменение соотношений активности отдельных железо- и медьсодержащих оксидаз в процессе онтогенеза и смену ферментных систем в процессе развития и адаптации растений к условиям внешней среды (Рубин, 1959). Последовательность смены ферментных систем в зависимости от всей суммы внешних и внутренних факторов растительного организма имеет определенное биологическое значение (Михлин, 1956). Эта смена осуществляется благодаря способности ферментов с различным оптимумом действия катализировать одну и ту же реакцию, что усиливает адаптационную изменчивость организмов (Ковальский, 1963).
Комплексные соединения меди с успехом используются в лечебных целях, особенно при пониженной интенсивности окислительных процессов. Лечебные дозы меди, по данным А.О. Войнара и В.А. Дельва, ускоряют процессы окисления глюкозы у диабетиков, задерживают распад гликогена и способствуют накоплению его в печени. То же относится и к использованию солей меди для лечения нервных болезней, что основано на изменении динамики комплексных соединений меди в головном мозгу и спинномозговой жидкости. На этом основано предложение А.Л. Андреева использовать медную соль лейцина для лечения шизофрении и эпилепсии.
Молибден оказывает прямое и косвенное влияние на поступление железа в ткани растений. Комплексные соединения молибдена в основном участвуют в реакциях биологической фиксации азота и восстановления нитратов. Без участия молибдена почвенные микроорганизмы не могут усваивать нитратный азот, поэтому потребность молибдена при нитратном питании в сравнении с аммиачным резко повышена. При взаимодействии железа и молибдена в тканях растений и микроорганизмов образуется железомолибденовый комплекс с очень низкой растворимостью, что изменяет транспортную, каталитическую и защитную функции соединений железа и гемов.
Есть основание считать, что железо лучше усваивается растением, когда вносится совместно с молибденом. Уорингтон (1957) предотвращал хлороз плодовых растений, применяя высокие концентрации молибдена, что может быть объяснено участием его в образовании фосфата железа. То же относится к синергизму меди и молибдена при поступлении их в растения, который положительно сказывается на урожайности злаковых и бобовых растений (Жизневская, 1963).
По данным Г. А. Овчарепко (1965), общее содержание железа в карбонатных почвах УССР (Бахчисарайский ГСУ, Олесский ГСУ) составляет 0,74—2,53%; меди — 7,6—46,2 мг и молибдена — 3,18—4,48 мг на 1 кг абсолютно сухой почвы; соответственно водорастворимого железа — 2,24—8,20 мг: меди — 0,38—0,45 и молибдена — 0,25—0,49 мг/кг абсолютно сухой почвы. Значительное количество водорастворимой меди было причиной хлороза, который часто возникает на карбонатных почвах из-за недостатка доступного для растений железа.
Антагонистическое действие меди на поступление железа проявлялось отчетливо у проса и гороха, причем степень этого действия зависела от содержания в почве карбоната кальция. В опытах без внесения карбоната кальция медь снижала содержание железа во всех органах растений; при использовании карбоната кальция антагонистическое действие меди проявлялось только при высоких дозах последнего. Аналогичные конкурентные взаимоотношения наблюдались между железом и молибденом. Однако при наличии в почве карбоната кальция молибден не подавлял поступления железа в растения. Следовательно, в щелочной среде конкурентные взаимоотношения железа и его антагонистов — молибдена и меди выражены не столь резко, что, может быть, связано со способностью молибдена смягчать симптомы недостатка железа, вызываемые избытком меди на карбонатных почвах.
К наиболее радикальным средствам борьбы с известковым хлорозом и другими проявлениями железной недостаточности и антагонизма металлов на карбонатных почвах следует отнести комплекcоны железа. В отделе полимеров Института физиологии растений АН УССР М. Н. Савицкой в 1962—1963 гг. были синтезированы железные комплексы антрониловой смолы АН-28 и железный комплекс сополимера 8-FеСБ.
Первые опыты с комплексонами привлекли внимание специалистов к изучению свойств новых представителей группы комплексонов, синтезированных химической промышленностью, в том числе и к Fe-ДТПУ. Испытания различных доз этого комплексона показали, что для борьбы с хлорозом на карбонатной почве достаточно внесения 275 кг/га Fe-ДТПУ. Под влиянием Fe-ДТПУ становились доступными для растений другие металлы — антагонисты железа. Хорошее увлажнение почвы при внесении комплексонов железа способствовало быстрому усвоению его растениями, что дало возможность вдвое снижать нормы Fe-ДТПУ за счет уменьшения адсорбции его глинистыми частицами почвы (Петренко, 1965).
Перспективным способом борьбы с недостаточностью металлов является опрыскивание растений комплексонами, что было отмечено на симпозиуме по почвенному питанию растений в Анкаре (1965 г.). Число опрыскиваний зависит от вида растения и степени проявления хлороза.
