Значение цинка в жизнедеятельности растений (часть 9)
Интерес представляет диэтилдитиокарбамат натрия, под влиянием которого поглощение цинка увеличилось на 84% по сравнению с контролем при снижении интенсивности дыхания на 27,2%. Такое явление объясняется, очевидно, высокой комплексообразующей способностью диэтилдитиокарбамата натрия с металлами, в частности медью и цинком.
Кукуруза, как указывалось выше, отличается низким содержанием цинка в корнях и мало его поглощает. Преобладающее количество веществ в ее корнях составляют сахара, которые почти не способны образовывать комплексы с цинком. Предварительное насыщение клеток корней кукурузы диэтилдитиокарбаматом натрия, дающего с цинком соединения типа хелатов, приводило к быстрому поглощению микроэлемента и накоплению его в корнях. У бобов такого явления не наблюдалось, так как эта культура отличается высоким содержанием аминокислот и белков, которые образуют с цинком комплексы с высокой константой устойчивости, позволяющие корням поглощать и накапливать значительное количество цинка без дополнительного введения комплексообразователей.
Таким образом, в процессах поглощения цинка участвует не одна, а несколько дыхательных систем, специфичных для различных видов растений. Поглощение зависит также от насыщенности корней веществами, способными образовывать с цинком комплексные соединения и, по-видимому, являющимися переносчиками ионов.
Дифференциальное центрифугирование гомогенатов корней проростков бобов, в основу которого был положен метод Н.М. Сисакяна и И.М. Мосоловой (1961, 1962), показало (табл. 148), что максимальное количество цинка сосредоточено в цитоплазме (4,35 мг/кг сырого вещества навески) и в крупных фрагментах клеток (2,06 мг), куда входят главным образом клеточные оболочки. Ядра, лейкопласты, митохондрии содержат значительно меньше цинка и примерно в одинаковом количестве (0,71—0,78 мг).
При погружении изолированных корневых систем проростков бобов в раствор сернокислого цинка (1*10в-5 М) заметно увеличивалось содержание цинка почти во всех фракциях, среди которых особенно выделяются цитоплазма (10,4 мг цинка на 1 кг сырого вещества навески) и фракция тяжелых митохондрий (1,43 мг). О способности митохондрий поглощать и накапливать значительное количество солей имеются указания в ряде работ. Убитые путем промораживания при -70° С корни также адсорбировали значительное количество цинка — 17,2 мг (против 17,57 мг у живых), однако он содержался главным образом в крупных фрагментах клеток, т. е. в клеточных оболочках.
Полученные нами данные свидетельствуют об особой специфической роли митохондрий в процессах поглощения ионов и подтверждают ранее высказанные предположения Робертсона (Robertson, 1951) и Лундегарда (Lundegardh, 1955) о том, что именно митохондрии, в которых локализуются многие важные ферменты (в том числе ферменты цикла Кребса и окислительного фосфорилирования), являются наиболее активными центрами поглощения элементов питания. Кроме митохондрий особая роль в поглощении ионов минеральных солей корнями принадлежит протоплазме клеток, что объясняется адсорбирующими свойствами ее компонентов — белков, аминокислот, нуклеиновых кислот и высокоэргических фосфорных соединений, которые имеют много центров, способных связывать ионы, переносить их с током протоплазмы и десорбировать в определенных местах внутри клетки.
На основании изложенного можно сделать такие выводы:
1. Цинк является микроэлементом, необходимым для нормального роста, развития и продуктивности большинства полевых, овощных и плодовых растений. При отсутствии или недостатке его в питательной среде у растений обнаруживается ряд патологических признаков. Болезненные симптомы, появляющиеся у растений под влиянием недостатка цинка, сопровождаются анатомическими и химическими изменениями и уменьшением содержания ауксинов.
2. При поступлении в растение цинк неравномерно распределяется в его органах и тканях. Наиболее богаты им старые листья, стебли. Значительное количество цинка сосредоточено в семенах; в урожаях злаковых культур зерно богаче цинком, чем солома. Цинк найден во всех структурных элементах клетки и в белках цитоплазмы, но основная масса его (до 80%) находится в клеточном соке. Содержание микроэлемента цинка в клеточных структурах (особенно в ядрах, хлоропластах и митохондриях), как и связь его с клеточными оболочками и белками вакуолярного и плазматического соков, в онтогенезе уменьшается.
3. Цинк образует более или менее стойкие комплексы с большим количеством органических соединений (белками, нуклеиновыми кислотами, АТФ и АДФ, аминокислотами, органическими кислотами, сахарами, витаминами, хелатами и др.), при этом его активность резко возрастает. В связывании цинка участвуют имидозольные боковые цепи альбумина, сульфгидрильная, карбоксильная, фосфатная, пуриновая, пиримидиновые группы ДНК и др.
4. Цинк входит в состав таких ферментов, как карбоангидраза, карбоксипептидаза, алкогольдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа; кроме того, он способен образовывать комплексы металл — фермент с карбоксилазой, декарбоксилазой щавелевоуксусной кислоты, альдолазой, щелочной фосфатазой и пирофосфатазой, энолазой, ди- и полипептидазой, ансериназой, дегидрогеназой фосфоглицеринового альдегида, триозофосфатдегидрогеназой и рядом других дегидрогеназ.
5. Участие цинка в общей цепи окислительно-восстановительных процессов характеризуется большей частью усилением восстановительных процессов. Он существенно влияет на процессы дыхания у растений, являясь компонентом многих дыхательных ферментов. Принимая непосредственное участие в синтезе хлорофилла, цинк повышает интенсивность фотосинтеза и углеводного обмена у растений.
6. Наряду с другими микроэлементами цинк положительно влияет на устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (повышает жаро-, засухо, холодо, зимо- и солеустойчивость), а также к грибным и бактериальным заболеваниям.
7. Цинковые удобрения увеличивают урожай кукурузы, сахарной свеклы. зерновых и зернобобовых, картофеля и овощей, а также плодово-ягодных культур и винограда на почвах с невысоким содержанием подвижного цинка. Цинковые удобрения оказались эффективными при основном внесении (в сочетании с NPK), внекорневых подкормках, а также предпосевном обогащении семян — намачивание в растворах солей цинка и опудривание последними совместно с тальком и инсектофунгицидами.
8. Изолированные корневые системы проростков бобов, гороха, пшеницы и кукурузы способны поглощать цинк в значительном количестве (до 269,8 мг/кг сырого вещества).
9. В зависимости от концентрации цинка в растворе отмечено две фазы — активное и пассивное поглощение.
10. Установлена зависимость между поглощением цинка, температурой и обменом веществ изолированных корней.
11. Показана определенная взаимосвязь между активностью отдельных дыхательных систем, функционирующих в изолированных корнях проростков кукурузы и бобов, и поглощением цинка.
12. В процессах поглощения цинка участвует несколько дыхательных систем, специфичных для различных видов растений.
13. Полученные данные подтверждают предположение ряда исследователей о роли митохондрий как активных центров поглощения цинка и других элементов питания.
