Значение цинка в жизнедеятельности растений (часть 6)
Т.А. Парибок и другие (1963, 1965) сообщили о значительном увеличении (в три — пять раз) содержания неорганического фосфора в отсутствие цинка у томатов и уменьшении фракции органического кислоторастворимого и кислотонерастворимого фосфора. При недостатке цинка уменьшалось как общее количество фосфора во фракции нуклеотидов, так и содержание лабильного фосфора этой фракции, представленного фосфором макроэргических связей нуклеозид-ди- и трифосфатов. Цинковое голодание приводило к снижению содержания фосфолипидов, особенно нуклеиновых кислот. Резкое увеличение количества неорганического фосфора в тканях и замедление этерификации поглощенного фосфора дает косвенное указание на возможное нарушение окислительного фосфорилирования в отсутствие цинка. Можно допустить, что повышенное содержание неорганического фосфора связано с нарушением гликолиза. Как известно, при недостатке цинка угнетаются ферменты гликолиза — гексокиназа и альдолаза, снижается образование глицеральдегидрофосфат дегидрогеназы и фосфофруктокиназы. Кроме того, угнетается декарбоксилирование пировиноградной кислоты, что приводит к задержке последующих превращений в цикле трикарбоновых кислот. Нарушение процессов окислительного фосфорилирования может быть связано с угнетением дегидрогеназ, а также с изменением активности ферментов, участвующих в обмене никотинамиднуклеотидов (НАД), — нуклеозидазы. расщепляющей НАД, и диафораз, окисляющих восстановленную форму никотинамиднуклеотидных коферментов.
Ю.К. Кудзин и Н.А. Чернявская (1964) сообщали, что при внесении цинковых удобрений под кукурузу резко возрастает содержание органических форм фосфора в листьях растений, особенно за счет фосфора нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов. В литературе встречаются указания о том, что изменение цинкового питания растений приводит к изменению содержания нуклеиновых кислот у гороха, плодовых деревьев и винограда. Снижение содержания РНК в листьях цитрусовых при минимальной концентрации в них цинка Б. Кесслер (1964) объясняет повышением активности рибонуклеазы, которая разрушает РНК. Нэйк и Асана (Naik, Asana, 1961) наблюдали у хлопчатника повышение активности рибонуклеазы с подавлением синтеза белка при исключении цинка из питательного раствора. Прайс (Prise, 1962) считает, что единственно возможным механизмом, благодаря которому цинк оказывает столь существенное влияние на образование РНК, является способность его, как и некоторых других металлов, давать комплексные соединения с РНК. Автор ссылается на данные, полученные Уокером и Валли (Wacker, Vallee, 1959). Последние обнаружили ряд металлов, в том числе и цинк, в высокоочищенных препаратах нуклеиновых кислот, выделенных из различных источников (телячьей поджелудочной железы, лошадиной почки, кроличьей ретикулы, крысиной печени), и высказали мнение о том, что металлы, возможно, участвуют в сохранении конфигурации молекулы РНК. Они служат поперечно связывающими промежуточными звеньями между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями с образованием ковалентных связей по типу «сэндвичей». Сэндвич — комплексы (пурин — металл — пурин, пурин — металл — пиримидин, пиримидин — металл — пиримидин) очень стабильны и противостоят удалению металла даже очень сильными комплексообразователями.
Поскольку известно, что нуклеиновые кислоты неоднородны, то дальнейшая их очистка и идентификация позволит выделить РНК, содержащую только один специфический металл. Появившаяся позднее работа Эйхорна (Eichhorn, 1962) подтвердила мнение Уокера и Валли о стабилизирующем влиянии металлов, в частности цинка, на структуру нуклеиновых кислот.
В связи с рассмотренной ролью цинка в биосинтезе РНК и выявившимся в последние годы значением нуклеиновых кислот в биосинтезе белка становится понятным тот факт, почему многие исследователи наблюдали снижение содержания белка при недостатке цинка (Школьник, Давыдова, 1965) и усиление его биосинтеза при улучшении питания растений цинком (Школьник, Чиркова, 1958; Гюльахмедов, 1961; Реда Фахми Михаил, 1963; Caгaтов, 1963; Элькенбард, 1964; Охрименко, 1965; Шкварук, Сапатый, 1965, и др.). Кроме того, цинк может оказывать влияние на синтез белка, непосредственно участвуя в белковом обмене, так как входит в состав ферментов азотного обмена (карбоксипептидазу) или активирует их (гистидиндиаминазу, аминопептидазу, ди- и полипептидазы, трипсин и др.).
В результате проведенных исследований установлено, что при недостатке цинка не только нарушается синтез белка, но и изменяются другие стороны азотного обмена. Например, в опытах с томатами, выращенными при цинковой недостаточности (Possingham, 1956), отмечалось снижение содержания белка, накопление аминокислот и особенно амидов (в десять раз больше против контроля). Характерно, что в растениях при этом повышалось содержание экстрагируемых глутамина и аспарагина и появилось значительное количество β-аланина, который не был найден при нормальном обеспечении растений цинком; не обнаруживали также цитруллина и этаноламина. При цинковом голодании у растений происходило накопление аминокислот и амидов при непрерывном расщеплении белков (Hoagland, 1944; Wood, Sibly, 1952; Vrachnou а. о. и др. 1964). Однако некоторые исследователи (Абуталыбов и др., 1956, 1961; Бойко и Разорителева, 1961) наблюдали накопление амидов в листьях хлопчатника и аминокислот в листьях хлопчатника, пшеницы и корнях томатов при внесении цинковых удобрений.
Бертран (1962) установил, что в листьях гороха при недостатке цинка синтез фенилаланина белков в четыре раза меньше, чем у контрольных растений, получавших оптимальную дозу цинка. Недостаток цинка приводит не только к снижению содержания белка, но и задерживает включение меченого C14 тирозина в белки (Школьник, Давыдова, 1965). Кесслер и Мон-зализе (Kessler, Monselise, 1959) показали, что под влиянием цинка изменяется состав как конституционных, так и запасных белков. Однако до сих пор нет единого мнения, за счет каких фракций изменяется содержание белка при различном уровне снабжения растений цинком.
По данным М.Ф. Охрименко (1962), под влиянием цинка в зерне кукурузы содержание альбуминов повышалось, а зеина снижалось. К. Сагатов (1963) указывал, что цинк увеличивает количество глиадинов, в состав которых входит неполноценный белок-зеин, почти не содержащий таких незаменимых аминокислот, как лизин, метионин, триптофан. О возрастании фракции глиадинов и труднорастворимых белков при одновременном снижении количества глобулинов белков пшеницы под влиянием цинка сообщала А.В. Старцева (1962, 1964). В исследованиях И.М. Васильевой и Л.А. Лебедевой (1963) цинк в листьях озимой пшеницы повышал содержание всех фракций белкэв, кроме щелочерастворимых глутелинов.
Разноречивость полученных данных о роли цинка в биосинтезе различных фракций белка, очевидно, объясняется, во-первых, тем, что авторы рассматривали не цинковую недостаточность у растений, а различный уровень их обеспеченности цинком и, во-вторых, опыты проводили с совершенно разными объектами (листья и зерно кукурузы, листья озимой пшеницы). Эти данные указывают на большое значение исследований по изучению роли цинка в биосинтезе белка и азотном обмене растений. Роль цинка в азотном обмене, возможно, состоит не только в его участии в синтезе белка, но и в увеличении поглощения азота из окружающей среды, о чем свидетельствует повышение содержания общего азота в растениях при внесении цинка (Элькенбард, 1964; Кудзин, Чернявская, 1964, и др.).
Еще больнее влияние оказывает цинк на поступление фосфора. Э.В. Рудакова (1958), Л.В. Колесник и А.Г. Тимошенко (1963), Кайнер (Kiener, 1955) показали, что при внекорневой подкормке растений растворами солей цинка значительно повышается содержание фосфора, хотя внесение цинка в питательный раствор или в почву может привести к снижению концентрации фосфора в тканях растений (Кудзин, Чернявская, 1964), что свидетельствует об антагонистических отношениях между этими элементами. К таким же выводам можно прийти на основании данных других исследователей (Парибок, 1964; Парибок, Алексеева-Попова, 1965) о том, что недостаток цинка у кукурузы, помидоров, гороха, льна и плодовых деревьев сопровождается избыточным поступлением фосфора, большая часть которого транспортируется из корней в надземные органы.
Имеются отдельные сообщения о роли цинка в биосинтезе жиров (Гюль-ахмедов, 1961), органических кислот (Петинов и Молотковский, 1956; Власюк, 1961) и витаминов (Макарова, 1950; Войнар, 1952; Боженко, 1958; Кокин, 1959; Школьник, Давыдова, 1961; Дьяченко, 1964; Старцева, 1964; Пачулия, 1965, и др.).
Эти особенности цинка можно использовать для повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды — высокой и низкой температурам, засухе, повышенной засоленности почв. По данным А.В. Старцевой (1962), цинк увеличивал содержание фракции фосфатидов и нуклеопротеидов во время засухи, а также положительно влиял на соотношение процессов окисления и восстановления аскорбиновой кислоты. Ряд исследователей указывает на прямую зависимость между содержанием аскорбиновой кислоты в растениях и их засухоустойчивостью (Школьник, Макарова, 1957; Старцева, 1964). Фосфатиды же являются посредниками в синтезе жирных кислот, поэтому возрастание их количества сказывается на содержании в клетках жиров и жироподобных веществ, от синтеза которых в значительной степени зависит регулирование проницаемости протоплазмы и засухоустойчивости растений. Согласно данным Н.С. Петинова и Ю.Г. Молотковского (1960), В.П. Боженко, М.Я. Школьника и Т.С. Момот (1963), цинк нормализует энергетические процессы, нарушение которых обычно наблюдается в условиях засухи и повышенных температур (разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования, снижение синтеза АТФ).
Положительная роль цинка в повышении стойкости растения объясняется его способностью сохранять на более высоком уровне количество нуклеиновых кислот при неблагоприятных условиях их синтеза (Школьник, 1964). Согласно данным Ф.Д. Сказкина (1963), особенно большое влияние на засухоустойчивость злаковых растений цинк и другие микроэлементы оказывают при внесении их в критический в отношении водоснабжения период (образования тетрад).
Отмечалось большое значение цинка в повышении устойчивости растений к грибным и бактериальным заболеваниям. В настоящее время по этому вопросу накопилось много данных, приведенных в работах Ф.Е. Маленева (1961) и Т.В. Ярошенко (1962). Т.В. Ярошенко показывает, что при внесении солей цинка (в сочетании с полным минеральным удобрением) под злаковые наблюдалось повышение их устойчивости к заболеваниям. Для ячменя оптимальной дозой был 1 кг действующего начала цинка на 1 га; при этом устойчивость данной культуры к каменной головне возрастала в четыре раза по сравнению с контролем, а к мучнистой росе — в два раза. Довольно большой эффект по оздоровлению ячменя наблюдался и при внесении 0,5 кг цинка на 1 га. Для овса благоприятной дозой оказался 1 кг цинка на 1 га. По нашим данным за 1957—1964 гг., в стационарных полевых опытах на лугово-черноземных оподзоленных почвах в окрестностях Киева эффективной дозой цинка для озимой пшеницы, кукурузы и сахарной свеклы были 3 кг/га. Весьма положительные результаты отмечены при внесении под яровую пшеницу 1 и 0,5 кг цинка на 1 га. Повышение устойчивости ржи к стеблевой головне обнаружила Т. В. Ярошенко при предпосевной обработке семян раствором сернокислого цинка (1 г на 1 л воды), при этом у растении увеличивалась активность фермента каталазы.
В настоящее время цинковые удобрения применяются как в нашей стране, так и за рубежом. Признаки цинкового голодания растений отмечаются (Каталымов, 1963) при содержании менее 1,0 мг усвояемого цинка на 1 кг почвы. В США недостаток цинка установлен в 26 штатах; там цинковые удобрения используют преимущественно на карбонатных почвах под цитрусовые, тунговое дерево, кукурузу, хлопчатник и другие культуры. В Великобритании их вносят главным образом под фруктовые деревья. Во Франции сернокислый цинк применяют для опрыскивания плодовых деревьев (груши, яблони, вишни), проявляющих признаки цинковой недостаточности; в ФРГ его вносят под плодовые деревья. В ГДР для плодовых культур и горшечных растений используется удобрение «шпурофоска», содержащее азот, фосфор, калий, магний, бор, медь, марганец и цинк. Цинковые удобрения применяют в Голландии и других европейских странах, а также в Новой Зеландии и Австралии. В Новой Зеландии для устранения цинковой недостаточности плодовые деревья опрыскивают растворами сернокислого цинка; в Австэалии его вносят в почву в дозах 7—28 кг/га.
В Советском Союзе первые исследования в этом направлении проводились нами совместно с сотрудниками Института сахарной свеклы в 1935 г. Было установлено положительное влияние промышленных отходов, содержащих цинк (хлорсвинцово-цинковая грязь и др.), на урожай сахарной свеклы. Позднее мы наблюдали положительный эффект от предпосевного обогащения семя 1 цинком. Так, при намачивании семян в 0,06%-ном растворе сернокислого цинка повышение урожая зерна озимой пшеницы составило 1,5—3,0, а овса — 1—2 ц/га; при опудривании их солями цинка с тальком урожай зерна озимой пшеницы увеличивался на 2,5 ц/га, корней сахарной свеклы — на 25—30 и зерна кукурузы — на 3—3,5 ц/га.
Повышение урожая зерна озимой пшеницы и ржи от внесения цинка в почву получено И.П. Айзупиете (1956); озимой пшеницы — К.X. Михельсоном (1956); овса и вико-овсяной смеси — Р.С. Риньке (1959); одновременно улучшалось его качество. У озимой пшеницы и ячменя возрастало содержание протеина и клейковины, у подсолнечника — масла. Под влиянием, цинковых удобрений увеличивался сбор и качество урожая зернобобовых культур. Об этом свидетельствуют, например, данные П.С. Удинцова (1963), получившего повышение урожая гороха после обработки его семян инсектофунгицидами в смеси с солями цинка. В.С. Денисьевский и В.Ф. Невроцкая (1965), П.А. Власюк, Н.Г. Жмурко (1963—1965), Н.Г. Шкварук и С.Е. Сапатый (1965) показали, что под влиянием опудривания семян гороха (сорт Рамонский 77) солями цинка урожай зерна составил 118,2% к контролю; содержание белка в зерне под влиянием цинка повысилось с 25,3 до 26,2%.
М.Я. Школьник и Н.А. Макарова (1957), на основании данных многих исследователей, выделяют три культуры, особенно остро нуждающиеся в цинковых удобрениях, — кукурузу, лен и клевер. Я.В. Пейве (1961) сообщает о положительном воздействии на урожай кукурузы предпосевной обработки ее семян и внекорневой подкормки растений 0,01%-ным раствором сернокислого цинка. Положительное влияние цинковых удобрений на урожай кукурузы отмечено Г.Я. Жизневской (1958) в Латвийской CCP и П.Р. Загриценко (1959) в Казахской ССР.
М.С. Дарменко и Л.Я. Кошлак (1965) приводят данные полевых и производственных опытов по предпосевному обогащению семян солями микроэлементов, применяемых совместно с протравителями при опудривании. Предпосевное опудривание семян дало прибавку урожая зерна кукурузы (в среднем за шесть лет) 2—6 ц/га при контроле 35—44 ц/га; получены значительные прибавки урожая и у других культур. Одесская сельскохозяйственная опытная станция на основании широких полевых опытов рекомендует (Экзарова, 1965) использовать соли цинка для опудривания семян кукурузы, а также сахарной свеклы, капусты, помидоров.
Положительное влияние на урожай кукурузы оказывает предпосевная обработка ее семян 0,05%-ным раствором цинка. В опыте Л.С. Колпина (1965) в результате применения этого способа урожай зерна кукурузы (в среднем за шесть лет) возрастал с 37,1 ц/га на контроле до 39,8 ц/га. Прибавка урожая составляла: в 1955 г. — 3,2 ц/га; в 1956 г.— 3,1; в 1958 г, — 2,5; в 1959 г. — 2,3; в 1960 г. — 2,5 и в 1961 г. — 2,9 ц/га, а в среднем за шесть лет — 2,7 ц/га. Л.Л. Щетинина на дерново-среднеподзолистой супесчаной почве Житомирской области получила значительную прибавку урожая кукурузы от предпосевного намачивания семян в растворе сернокислого цинка (60 мг цинка на 1 кг семян); при этом в зерне повысилось содержание сырой золы, сырого протеина и увеличилось количество кальция и магния в золе. Отмечено резкое снижение заболевания кукурузы пузырчатой головней.
