Значение цинка в жизнедеятельности растений (часть 2)
Дэвидсон и Юдкинс (1957) дают следующее описание розеточности — мелколистности яблонь, возникающей при недостатке в почве подвижного цинка. Весной на концах побегов текущего года появляются розетки, которые представляют собой кольцо мелких, твердых, иногда крапчатых листьев (не более 4 см в длину и 1 см в ширину). На таких побегах, несущих на концах розетки, других листьев может и не быть. Позднее от нижней части пораженных ветвей развиваются новые побеги. Весной на них могут быть почти нормальные листья, но впоследствии они становятся крапчатыми и деформированными. На деревьях, страдающих от недостатка цинка, образуется мало плодовых почек, немногочисленные развившиеся плоды бывают мелкими, уродливой формы. Иногда с первого года заболевания начинается отмирание побегов. При более легких формах болезни спустя некоторое время после отрастания побегов появляются большие розетки мелких узких хлоротичных или крапчатых листьев. Большая часть листьев, развившихся на побегах до образования розеток, опадает. Побеги приобретают веретенообразную форму, по сравнению со здоровыми они укорочены. Количество плодовых почек невелико.
Мелколистность персиковых деревьев во многом напоминает розеточную болезнь яблонь. В конце лета обнаруживается первый признак недостатка цинка — хлорогическая крапчатость листьев. Хлороз начинается на самых нижних побегах и постепенно распространяется вверх. Сильные признаки болезни чаще наблюдаются не на однолетних, а на двухлетних, более взрослых деревьях. Если последние не получат цинка, то весной или в начале лета следующего года у них появятся характерные симптомы — образование хлоротичных листьев с желто-зелеными участками между жилками. По мере старения листьев эти участки становятся светло-зелеными, иногда багрово-красными. У листьев с сильной крапчатостью возникают участки векротизированной ткани. Преждевременное опадение таких листьев вызывает оголение побегов, на концах которых образуются розетки мелких листьев. Листья, образующие розетку при остром цинковом голодании, почти сидячие, мелкие, очень твердые. Плодовые почки у таких деревьев немногочисленны, плоды уродливой формы, с плохими вкусовыми качествами. Обычно через три-четыре года после начала голодания персиковые деревья отмирают.
Кемп, Чепмен и Паркер (1957) отмечали, что у цитрусовых недостаток цинка проявляется чаще, чем какого-либо другого (кроме азота) элемента минерального питания. Несмотря на всю специфичность, симптомы цинкового голодания цитрусовых напоминают симптомы розеточности яблонь. На листьях вдоль жилок появляются неровные зеленые полосы, а остальная ткань приобретает светло-зеленую, зеленовато-желтую или очень бледно-желтую окраску; образующиеся при остром голодании побеги имеют короткие междоузлия, узкие мелкие листья; количество и качество плодов находится в прямой зависимости от степени недостаточности цинка. Цинковое голодание может наблюдаться у апельсинов, лимонов, грейпфрутов и других видов цитрусовых.
Наиболее действенным приемом излечивания плодовых от розеточности — мелколистности является внесение цинка (опрыскивание, инъекции и др.). При введении его в питательную среду удается устранить болезненные признаки не только у плодовых, но и у других растений. Винтер и Паркс (Winter, Parks, 1955) изучали цинковую недостаточность у кукурузы, проявляющуюся на переизвесткованных и богатых фосфором почвах штата Теннесси. Повышение урожая кукурузы вызывалось внесением сернокислого цинка в почву и в виде внекорневой подкормки. Хантер и Вергано (Hunter, Vergano, 1953) проводили опыты по выращиванию овса в песчаной культуре с различными дозами цинка. При содержании цинка в питательной смеси 10 мг/кг песка растения развивались нормально и содержали до 140 мг цинка на 1 кг сухой массы листьев. При наличии его в среде 25 мг/кг песка был отмечен слабый (диффузный) хлороз листьев и цинка в них содержалось 1700 мг/кг. Если его количество в растворе повышали до 100—150 мг/кг, то наблюдался сильный хлороз и некроз листьев и содержание цинка в них составляло более 7500 мг/кг на сухое вещество. Корни не так заметно реагировали на повышение концентрации цинка в питательной смеси, рост их уменьшался только при внесении цинка более 75 мг/кг песка.
Хиатт и Массей (Hiatt, Massey, 1958), выращивая кукурузу при различных уровнях содержания цинка в питательном растворе, описали интересное явление, упоминавшееся в литературе ранее Витсом с соавторами (Viets, Boawn, Crawford, Nelson, 1953) и Ульрихом (Ulrich, 1952). Оказалось, что в растениях, имеющих признаки цинковой недостаточности, концентрация этого микроэлемента является более высокой, чем в растениях, обеспеченных цинком. Хиатт и Мэссей, применив тщательную очистку солей для водной культуры кукурузы дитизоном, обнаружили, что наибольшей концентрация цинка была в растениях, выращенных без этого микроэлемента (т. е. использовавших его только из семени). Количество цинка определяли спектрографическим методом в надземной части растений. Получавшие йод-кормку растения отличались хорошим ростом и содержали цинка значительно меньше, чем выращенные при его недостатке. В связи с этим авторами было высказано два предположения: а) потребность кукурузы к обеспечению цинком велика на первых стадиях роста; в более поздний период при недостатке его растения перестают расти, а при нужном количестве микроэлемента рост продолжается активно, накапливается сухое вещество и концентрация цинка в тканях падает; б) сильный недостаток цинка останавливает рост растений, однако накопление микроэлемента из питательной среды продолжается и, следовательно, концентрация его возрастает.
Симптомы недостатка в питании цинка сопровождаются у растений также анатомическими изменениями. Томсон и Вейер (Thomson, Weier, 1962) методом электронной микроскопии обнаружили, что при цинковом голодании происходит образование больших вакуолей в связи с перегородками гран. Значительно ранее Рид и Дюфренуа (Reed, Dufrenoy, 1935) установили, что при недостатке цинка клетки палисадной паренхимы цитрусовых теряют присущую им столбчатую структуру, становятся широкими и располагаются далеко друг от друга. Хлоропласты становятся мелкими и заполняются маслянистыми каплями. Крахмальные зерна в клетках обычно отсутствуют или делаются тонкими и удлиненными. После излечивания таких листьев (путем опрыскивания раствором сернокислого цинка) в клетках вновь появлялись крахмальные зерна и исчезали масла. Усиление признаков недостатка цинка наблюдалось при повышении интенсивности освещения, при этом в клетках происходило накопление фенолов, фитостеролов и лецитинов. Наличие крахмала в клетках растений, находившихся в темноте, дало основание предположить, что его использование при недостатке цинка нарушается. Расстройство углеводного обмена подтверждается накоплением в листьях оксалата кальция, чего не отмечено у растений, получавших цинк.
Рид (Reed, 1938) обнаружил, что накопление фенолов при недостатке цинка происходит не у всех растений. У кукурузы и горчицы этот процесс не наблюдался, хотя клетки палисадной паренхимы изменялись. У растений томата при недостатке цинка были отмечены карликовость, отсутствие в клетках крахмала, накопление оксалата кальция и жировых капелек, уменьшение числа хлоропластов (Reed, 1939); при недостатке других металлов (например, меди) такие симптомы не возникали. Рид (Reed, 1941) также показал, что в вегетативных почках абрикос признаком недостатка цинка может служить преждевременная вакуолизация и поляризация; наряду с этим в клетках преждевременно и интенсивно идет процесс накопления фенольных соединений.
Исследование влияния недостатка цинка на анатомию томата было проведено Карлтоном (Carlton, 1954) в песчаной культуре. Растения выращивали в течение месяца в сосудах из стекла пирекс; варианты опыта были следующие: контроль — без цинка; внесение цинка по 0,0005; 0,005 и 0,05 частей на 1 млн. частей воды. После фиксирования, обезвоживания и парафинирования исследовались продольные и поперечные срезы кончиков корней, междоузлия и листья; у растений, выращенных на среде с малым количеством цинка (0 0005 частей на 1 млн.) и без него, наблюдались явные признаки цинковой недостаточности — пятнистость, жесткость, эпинастичность и некроз листьев, очень слабое развитие корней. Уменьшалась или прекращалась меристематическая активность верхушек корней и камбия. Палисадная паренхима состояла из одного слоя рыхлорасположенных клеток, в мезофилле происходило значительное отмирание клеток. В местах пятен толщина листа составляла только половину нормальной, хотя обычно недостатку цинка сопутствует утолщение листовой пластинки. На вторичных тканях растения недостаток микроэлемента проявлялся сильнее, чем на первичных. Основная структура коры, цилиндра стебля и сердцевины в старых тканях стебля во всех вариантах была одинаковой, хотя при более высоком содержании цинка в коре можно было наблюдать деление клеток. При недостатке или отсутствии цинка происходило преждевременное старение тканей.
Наблюдалась прямая зависимость между ростом томатов и содержанием цинка в питательной смеси. Скуг (Skoog, 1940), выращивая томаты в питательных растворах с различным содержанием цинка, обнаружил, что при недостатке последнего удлинение стебля происходит лишь до тех пор, пока не исчерпаются запасы внесенного цинка. При добавлении его рост продолжался снова. У растений, выращенных при недостатке цинка, в стеблях не найдено ауксинов, а в листьях их содержалось очень мало. Малейший недостаток ци 4ка уменьшал количество ауксинов до появления видимой приостановки роста. При добавлении цинка в питательный раствор у больных растений восстанавливалось нормальное содержание ауксинов. Из этого вытекает, что влияние цинка на рост растений осуществляется посредством действия ero на ауксины; низкое содержание последних при недостатке цинка — скорее результат их разрушения, а не задержка синтеза. Однако Цуи (Tsui, 1948), подтвердив данные Скуга об уменьшении содержания ауксинов у растений, выращиваемых при недостатке цинка, показал влияние микроэлемента на синтез ауксинов. Уменьшение количества ауксинов в растениях томата при недостатке цинка связано с уменьшением содержания триптофана, являющегося предшественником ауксина. Цинк влияет на содержание ауксина косвенно, воздействуя на синтез триптофана. Клейн, Кэпьюто и Виттерхолт (Klein, Caputo, Witterhold, 1962) наблюдали уменьшение скорости роста тканей при недостатке цинка; частичное восстановление роста осуществлялось при внесении различных доз ауксина и в меньшей степени — триптофана.
Насон с сотрудниками (Nason, Kaplan, Clowick, 1951) измерял активность фермента триптофансинтетазы в экстрактах нейроспора, определяя исчезновение индола и образование триптофана. Активность триптофансинтетазы при недостатке цинка почти полностью подавлялась. Эти данные подтверждают необходимость цинка для синтеза триптофана.
М.Я. Школьник и Н.А. Макарова (1957) два максимума в проявлении розеточной болезни у плодовых растений объясняют недостаточным цинковым питанием на протяжении вегетационного периода. В ранние фазы роста цинк, по-видимому, необходим для роста молодых органов; в более поздние сроки — для формирования и развития зародыша.
Райсмэн и Джонс (Riceman, Jones, 1958), изучая передвижение и распределение цинка в растениях клевера, выращиваемых в условиях водной культуры (в одном семени в среднем содержалось 0,36 мг цинка), отмечали увеличение его до 0,46 мг на третий день. При этом 0,11 мг микроэлемента (25% всего запаса семени) находилось в оболочке и в дальнейшем не использовалось для роста проростков, которые содержали 0,35 мг цинка. Позднее происходила быстрая транспортировка цинка из семядолей в растущие листья и черешки. Сюда же направлялся и цинк из внешних источников. На 40-й день роста клевера количество цинка в семядолях составляло только 17% от содержания его на девятый день. Уменьшение содержания цинка в семядолях проходило быстрее. На 40-й день роста 5% цинка находилось в семядолях и черешках; 64 — в первичном листке, трехлистнике и черешке; 11 — в гипокотиле и точке роста; 20% — в корнях. Концентрация цинка в целом растении составляла 37,6 мг/кг сухого вещества. При исключении цинка симптомы его недостаточности наблюдались на 33-й день после прорастания, когда в листьях его было 14,0 мг/кг. Позднее Райсмэн и Джонс, изучая распределение и передвижение цинка у клевера в водной среде с различным содержанием цинка, показали, что при концентрации цинка ниже 0,005 мг/л проявляется хлороз. В молодом возрасте у клевера 75% общего количества микроэлемента накапливалось в листьях и черешках. В начале цветения и образования семян цинк вместе с другими питательными веществами перемещался из вегетативных органов в репродуктивные, из старых листьев в молодые. Ринн и Лангстон (Rinne, Langston, 1960) не наблюдали оттока его из старых листьев в молодые. При помощи радиоавтографии растений (объектом исследования были молодые экземпляры перечной мяты) они установили, что цинк накапливается в основном в стеблях, черешках и жилках листьев.
Мы совместно с Э.В. Рудаковой изучали поступление цинка в сахарную свеклу (при разных формах, нормах и способах внесения цинковых удобрений) и влияние его на рост и продуктивность растений.
В вегетационном опыте (1958—1959 гг.) исследовалось поступление цинка в сахарную свеклу в зависимости от дозы сернокислого цинка (250, 500 и 1000 мг на сосуд с 15 кг почвы) и способа его внесения (в почву и в виде внекорневой подкормки). Цинк определяли колориметрически дитизоновым методом; во взятой для опытов лугово-черноземной оподзоленной почве найдено 43,2 мг общего и 0,97 мг/кг подвижного (извлекаемого солевой 1-н. вытяжкой хлористого калия) цинка.
За вегетационный период содержание подвижного цинка в почве контрольного варианта изменялось незначительно (0,86—0,77 мг/кг абсолютно сухой почвы). Отсюда по мере поглощения растениями часть малоподвижного цинка переходила в подвижный. При внесении сернокислого цинка в почву содержание его подвижной формы возрастало с 0,83 (при дозе 250 мг на сосуд) до 1,30 мг (при дозе 1 г на сосуд).
