Значение меди в жизнедеятельности растений (часть 2)
При выращивании сахарной свеклы на питательной смеси в водных культурах без меди у растений отмечены специфические признаки недостатка меди (хлороз листьев, прекращение ассимиляции, задержка в развитии главного корня). При учете урожая оказалось, что у здоровых растений корни весили в три раза больше и содержание сахара было значительно выше, чем у больных.
Мюльдер (Mulder, 1938) поставил своей задачей выяснить причину заболевания растений, связанного с недостатком меди. Прежде всего он сопоставлял болезненные явления, проявляющиеся на торфяных почвах у зерновых, гороха, картофеля, с явлением недостаточности меди у тех же растений в водных и песчаных культурах. У различных видов злаков, выросших на среде, не содержащей меди, уже через две недели проявлялись симптомы ее недостаточности: молодые листья свертывались вдоль продольной оси, кончики листовых пластинок засыхали. У таких растений не наблюдалось колошения; образовывались многочисленные боковые стебли, у которых по истечении небольшого промежутка времени обнаружили подобную же картину. Для образования колосьев пшенице, овсу, ячменю в питательной смеси потребовалось 50 мкг меди. По Мюльдеру, торфяные почвы содержат менее 0,4 мкг меди на 1 г воздушно-сухой почвы, тогда как обычные минеральные — более 2, а зачастую и более 2,5 мкг растворимой меди. Исследование причин низкого содержания в торфяных почвах растворимой для растений меди показало. что существуют торфяные почвы с низким содержанием общего количества меди; наряду с этим имеются и такие почвы, в которых медь находится в труднорастворимой органической форме.
Шаррер и Шpoпп (Scharrer u. Schropp, 1933) изучали влияние меди на рост и развитие ржи, ячменя, овса, кукурузы, гороха в водных и песчаных культурах. Опыты проводили при различном содержании меди (от 10в-9 до 10 мг*экв на сосуд). Было установлено, что под влиянием низких концентраций меди у злаковых наблюдалось некоторое увеличение веса растений. У кукурузы в условиях водной культуры при добавлении меди в концентрациях 10в-9—10в-2 мг*экв увеличивался вес надземной массы и корней, а при концентрации 10в-1 мг*экв — уменьшался. Авторы указывают также на антагонизм, существующий между ионами меди и кальция; последний понижает токсическое действие меди.
Андерсен (Andersen, 1932) отмечает, что очень часто у слив, яблонь, абрикос на песчаных и глинистых почвах наблюдается пожелтение листьев. Автор установил, что листья пораженных деревьев, а также и почва на участке, где они росли, содержали очень мало меди. Разбрасывание или заделывание плугом от 100 до 800 г медного купороса под каждое дерево вызывало заметное ускорение роста, интенсивное позеленение листьев. Механизм благоприятного действия меди еще неясен, но, очевидно, его можно объяснить заметным действием меди на хлорофилл. Чтобы проверить это предположение, Андерсен выращивал проростки пшеницы па дистиллированной воде до образования двух пар листочков, а затем переносил их в питательный раствор Хогланда, содержащий 0,3 мг меди в виде медного купороса. Проростки 10 дней росли на свету, затем их переносили в темную камеру. После 10-дневного пребывания в темноте проростки, получавшие медь, имели темно-зеленую окраску, а контрольные — желтую.
Большого внимания заслуживают данные Г.В. Заблуды (1938) по изучению влияния меди на хлорофиллоносный аппарат растений. Автор, выращивая яровую пшеницу в песчаных культурах на основной смеси Гельригеля с добавлением 13,3 и 6,5 мг медного купороса, наблюдал при наличии меди усиление зеленой окраски, увеличение содержания хлорофилла. Oн пришел к выводу, что медь активирует образование хлорофилла и задерживает его разрушение. Причины благоприятного влияния меди на накопление хлорофилла автор связывает с влиянием иона меди на белковую строму и пластиды.
В ряде работ имеются указания о высокой физиологической активности меди. Так, в дыхании некоторых растений особое значение имеют протеиды, содержащие медь. Протеид меди, обнаруженный Кубовитцем (Kubowitz, 1937) в картофеле, оказался полифенолоксидазой, существующей в окисленной и восстановленной формах. Эльвенгенм (Elvengenm, 1931) изучал влияние железа и меди на рост и метаболизм дрожжей. Добавление меди к питательной среде вызывало у дрожжей усиленное образование «а» компонента цитохрома. Это наблюдение является очень важным в связи с имеющимися в литературе данными о положительном влиянии меди па синтез гемоглобина у животных.
Ряд исследователей указывает на участие меди в окислительно-восстановительных процессах и действие ее как катализатора различных биохимических реакций. Сцент-Гиорги (Szent-Giorgui, 1928), измеряя поглощение кислорода гексуроновой кислотой, показал, что при наличии солей меди кислород поглощается ею интенсивнее. Отсюда автор делает вывод, что автоокисление гексуроновой кислоты в сильной степени катализируется медью. Медь катализирует также окисление гексуроновой кислоты перекисью водорода.
Выяснение значения окислительно-восстановительных реакций в фотосинтезе является одной из наиболее важных, но еще неразрешенных проблем. Ряд исследований, выполненных в лаборатории Като (Katoh, 1961) в этом направлении, привел к открытию нового медьпротеина — пластоцианина. Благодаря способности этого медьпротеина к обратимому окислению и восстановлению с различными физиологически важными веществами можно предположить его участие в фотосинтезе.
Пластоцианин — медьсодержащий протеин — первоначально был обнаружен в зеленых листьях шпината, петрушки, моркови, турнепса, а также в клетках хлореллы. Он отсутствовал в нефотосинтезирующих тканях растений, а также не был найден в клетках фотосинтезирующих пурпурных бактерий. Установлено, что пластоцианин локализуется в хлоропластах зеленых клеток (у шпината — в количестве одного атома меди на 300 молекул хлорофилла). Фрагменты хлоропластов содержали его в концентрациях, сходных с таковыми в целых хлоропластах. Из хлоропластов или их фрагментов пластоцианин не вымывался простым изотоническим раствором, однако гипотонический раствор быстро извлекал значительное количество его. Все это указывает на связь пластоцианина с содержащими хлорофилл субструктурными компонентами хлоропластов. В выделенном пластоцианине обнаружено около половины содержащейся в хлоропластах меди. Количество медьпротеина в листьях указанных растений находилось в пределах 0,2—1,4 мкг*атом меди пластоцианина на 1 кг сырого вещества листьев.
Спектрофотометрические исследования показали спектр поглощения с максимумом при 597 ммк (окисленная форма), идентичный для всех образцов медьпротеина, выделенных из различных объектов. Окисленная форма пластоцианина полностью восстанавливается аскорбиновой кислотой и реокисляется феррицианидом. Эти же свойства присущи медьпротеину хлореллы.
