Значение фтора в жизнедеятельности растений (часть 5)
Относительно большее количество работ посвящено изучению влияния фтора из дымовых отходов промышленности на сельскохозяйственные растения. В индустриальных фторсодержащих дымах часто находятся не только фтористый водород, но и фториды кремния и другие соединения, например органические соединения фтора и фторсодержащая пыль. В результате увеличивающегося использования фторсодержащих соединений для промышленных целей (в частности, переработки фторсодержащих пород) в последние годы все больше и больше отмечено повреждений растений фторсодержащими газами. Имеются указания (Kolte, 1960; Bohne, 1962) на то, что повреждения, вызываемые фторсодержащими соединениями, часто приписывали сернистому газу.
Вредное действие фтористых соединений на растения известно с прошлого столетия. Повреждения, как правило, начинались с кончиков и краев листовой пластинки, а затем наблюдалось побледнение и побурение зеленой поверхности листьев; в результате подавления роста листья приобретали форму ложечки, отмирали, а урожай растений резко уменьшался (Gisіger, 1955; Reckendrofer, 1957; Holte, 1960; Bohne, 1962).
Совсем недавно началось изучение действия фтора на обмен вещества у растений. Некоторые исследователи (Applegate, Adams, 1960) предполагают, что как угнетение, так и активация роста у растений основаны на расстройстве нормального хода обмена веществ под влиянием фтора и что в случае повышения функций дыхания происходит нарушение фосфорного метаболизма, приводящее к замедлению или вспышке энергичного роста. Однако это предположение нуждается в экспериментальной проверке и подтверждении.
Мак-Налти и Ньюмен (McNulty, Newmann, 1957), окуривая конские бобы и гладиолусы различными концентрациями фтористого водорода, обнаружили, что дыхание их листьев зависит от продолжительности окуривания. Оно резко возрастало в начальный период окуривания, а затем с появлением на листьях хлороза снижалось; одновременно с увеличением интенсивности дыхания наблюдалось вытягивание стебля, которое прекращалось с ее падением. В то же время Хилл и другие (Hill е. аl., 1959) не отметили никаких изменений в дыхании окуренных фтористым водородом листьев томатов, клубники, сельдерея. Рядом исследователей (Bonner, 1946, 1948; Laties, 1949; Christiansen a. Thiman, 1950) показано, что дыхание тканей растений под влиянием их обработки растворами фторидов тормозится и что это ослабление дыхания может быть предотвращено прибавлением пировиноградной кислоты. Ho данным Каца и Шоре (Katz, Shore, 1955), фтор атмосферы ингибирует фотосинтез и инактивирует фосфатазу, энолазу и амилазу. Л.С. Белозерова (1964), изучая влияние инфильтрации растворов фтористого натрия в растения суккулентов, установила, что на свету фтор повышает интенсивность дыхания листьев, снижает интенсивность фотосинтеза и тормозит превращение яблочной кислоты. Б.А. Рубин и Л.Ф. Николаева (1962), наоборот, сообщают, что фтористый натрий, введенный в растения путем инъекции, значительно подавляет поглощение кислорода и выделение углекислоты в процессе дыхания.
Имеются указания (Вайнштейн, Солдатенков, 1951), что фториды при инфильтрации их из водных растворов в срезанные листья фасоли тормозят гликолиз путем инактивирования фермента энолазы, направляя обмен веществ (сахаров) по пентозофосфатному циклу. Другие ученые (Vangа. Miller, 1963) отмечали, что у растений сои, окуренных фтористым водородом (в дозе 0,03 мг!л воздуха) в течение трех — пяти дней, листья поражались хлорозом; при этом содержание фтора в их тканях резко возрастало (до 1200 мг/кг сухого вещества), что сопровождалось значительными изменениями в обмене веществ. В частности, ингибировалась активность фермента фосфоглюкомутазы, наблюдалось накопление редуцирующих сахаров, увеличение количества органических кислот, аминокислот и некоторое повышение содержания общего азота. Адамс и другие (Adams a. Emerson. 1961) проводили окуривание (с различной продолжительностью) саженцев сосны разными концентрациями фтористого водорода. При этом была установлена обратная зависимость между содержанием крахмала и других полисахаридов в иголках сосны. Различия между окуренными и контрольными деревьями к концу периода окуривания сглаживались.
Особого внимания заслуживает вопрос метаболизма фтора в растениях. В последнее время в связи с возрастающим использованием фтора в разных отраслях народного хозяйства, а также изучением различных соединений фтора установлено, что многие органические соединения, в состав которых входит фтор, характеризуются большой активностью по отношению к живым существам. Среди них особо выделяются соединения типа фосфофторидов, карбофторидов, а также некоторые фторированные аминокислоты.
В начале второй мировой войны английскими учеными в Кембридже был синтезирован ряд диалкилфторфосфатов, причем оказалось, что некоторые из них обладают токсическим действием на людей и животных. Симптомы отравления — мышечные судороги, торможение и прекращение дыхания. Детальное изучение связи между физиологическим действием фтор-фосфатов и их химическим строением показало, что более сильнодействующими соединениями являются производные вторичных спиртов.
Исследования влияния фторфосфатов на активность ферментов, проводившиеся в Кембридже в 1941 г., показали (Macworth, Webb, 1948), что эти эфиры угнетают действие холинэстеразы, которая гидролизует ацетил-холин. Диизопропилфторфосфат действует на ферменты в чрезвычайно малой концентрации (порядка 1*10в-7 M на холинэстеразу). Подобное угнетение вызвано не фторид-ионом (образующимся при гидролизе), потому что для 50%-ного ингибирования действия холинэстеразы необходима высокая концентрация фтористого натрия (1*10в-2 М).