Значение кобальта в жизнедеятельности растений (часть 4)
Густафсон (1957) исследовал поглощение радиоактивного кобальта верхним и нижним эпидермисом листьев растений. Для этого на нижнюю или верхнюю поверхность различных листьев наносили Co60. Определения, проведенные через 6 час, показали, что у одних растений (капуста) больше солей проникало через верхнюю поверхность листьев, а у других (фасоль и соя) — через нижнюю. Интенсивность поступления солей определяется не только обилием устьиц. Например, Clivia miniata совсем не имеет устьиц на верхней поверхности листьев, однако поглощает соли обеими поверхностями с одинаковой интенсивностью.
Л.С. Травникова (1963) изучала потребление кобальта и других микро элементов овсом и озимой рожью в онтогенезе. Оказалось, что поглощение микроэлементов на различных этапах онтогенеза зависит прежде всего от их физиологической роли, а также от видовых особенностей растений. Более интенсивно кобальт потребляется в первую половину вегетации. Для озимой ржи характерно наличие двух максимумов в его накоплении - в фазах выхода в трубку и полной спелости.
Физиолого-биохимическая роль микроэлементов, в том числе и кобальта, заключается в основном в повышении активности различных ферментов, катализирующих многие процессы в растительном организме. Микроэлементы входят в состав многих ферментов, в связи с чем их активность еще больше возрастает. Известно, например, что кобальт, являющийся катализатором в органическом комплексе витамина B12, примерно в 100 000 раз активнее неорганического кобальта. В настоящее время установлено, что кобальт активизирует такие ферментные системы, как фосфатаза, лецитиназа, аргиназа, глицил-глициндипептидаза, альдолаза, а также ферменты белкового обмена — аргиназу, лецитиназу, аминопептидазу. Доказано также, что связи микроэлементов с ферментами и белками могут быть прочными и непрочными.
По прочности связи с белками Наджар делил металлоферменты на две группы: 1) обладающие четкой и определенной специфичностью к определенному металлу, который в них прочно связан с протеином и не может быть освобожден от последнего, и 2) обладающие плохо выраженной специфичностью: металл в них сравнительно легко освобождается от протеина и заменяется другими металлами в активном комплексе. Примером для первой группы, где микроэлемент находится в составе молекулы или структурного комплекса и отличается высокой специфичностью и, следовательно, незаменяемостью, может быть кобальт, входящий в состав витамина B12. Непрочные связи имеют те микроэлементы, которые оказывают сходное действие на направленность окислительно-восстановительных процессов, на процессы фотосинтеза, динамику углеводов, накопление витаминов и ряд других ферментативных процессов. В данном случае микроэлемент выполняет функции связи между ферментом и субстратом. При этом отдельные микроэлементы могут вступать между собой в обменные реакции и выполнять биохимически сходные функции. Так, магний в дрожжевой карбоксилазе сходный по своему действию с марганцем, кобальтом, железом, цинком и кадмием.
Ионы кобальта в растительном организме способны вступать во взаимодействие с органическими комплексами и тем самым оказывать влияние на свойства последних. По данным Н.В. Востриловой (1958), при взаимодействии хлорофилла с ионами кобальта получаются комплексы, отличающиеся большей устойчивостью к различным реагентам, чем хлорофилл. Н.А. Макарова, Е.А. Соловьева (1959) показали, что в процессе зеленения ячменя кобальт оказывает положительное влияние на накопление хлорофилла к т. д.; повышает устойчивость последнего к разрушению в темноте, а на свету увеличивает прочность комплекса хлорофилла с белком. По данным М.М. Стекловой, М.Я. Школьника (1959), ряд микроэлементов, особенно кобальт, ускоряют прохождение световой стадии у длиннодневных растении овса. Дагис и другие (1959) установили, что кобальт повышает активность аскорбиноксидазы в листьях тимофеевки (примерно на 43%) на известкованной почве, но снижает ее на неизвесткованной (в среднем на 20%). В листьях клевера кобальт уменьшал активность аскорбиноксидазы в обоих случаях.
Гальстон и Зигель обнаружили, что кобальт каким-то образом влияет на разрушение перекисей по мере их формирования — скорее, чем они -используются в пероксидных реакциях. Показано (Петрас, 1959), что кобальт блокирует железосодержащие ферментные системы у Proteus vulgaris. Чувствительность к кислороду у культур, получавших кобальт, по мнению автора, связана с отравлением клеток перекисью водорода. При помощи кобальта в огределенной предельной концентрации Proteus vulgaris в опытах этого автора превращался в анаэробную форму
Кобальт усиливает изгибы отрезков стеблей гороха при наличии индол-уксусной кислоты (Thiman, 1956). Под влиянием его у растений горчицы и фасоли повышается интенсивность дыхания (Данилова и Давыдова, 1961), а в листьях ячменя (как во время засухи, так и при нормальном водоснабжении)— содержание аскорбиновой кислоты (Школьник. Боженко, 1959). По данным Н.А. Макаровой, Е.А. Соловьевой (1959), М.В. Цярэнцьевой (1960) и других, под воздействием кобальта увеличивается содержание хлорофилла в растениях. А. Ф. Агафонова (1956) наблюдала снижение интенсивности фотосинтеза под влиянием кобальта в первой половине дня, во второй половине — она заметно увеличивалась.
По данным ряда исследователей, кобальт усиливает фиксацию азота клубеньковыми бактериями клевера (Halsworth и др., 1960), участвует в фиксации азота синезелеными водорослями (Holm-Hansen и др., 1954). Соя, инокулированная Rhizobium japonicum и выращенная на питательном растворе, не содержавшем связанного азота, не могла нормально расти без кобальта (Ahmed, Evans, 1960); этого не наблюдалось при наличии связанного азота и отсутствии кобальта. Исвараном (Iswaran и др., 1960) показано, что витамин B1, и в меньшей мере кобальт играют важную роль в фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями и азотобактером. Согласно данным Д.X. Лятифова (1964), кобальт улучшает поступление азотистых веществ в растения винограда, увеличивает содержание крахмала в листьях; под влиянием его повышается сахаристость ягод (на 1,2%) и снижается их кислотность.
