Значение микроорганизмов в питании растений (часть 1)
Большая часть элементов питания растений относится к веществам, атомы которых легко изменяют свою валентность. При этом поступление данных элементов в растения может происходить не из любого, а только из определенного валентного состояния. Например, марганец и медь поступают двухвалентными в растения, в то же время закисная (одновалентная) медь является для них ядовитой.
Попадая в растения, питательные вещества подвергаются превращению и в ряде случаев в растительных остатках их элементы могут находиться в недоступных для растений валентных состояниях. В почве все эти элементы помимо поглощенных состояний входят в состав почвенных минералов, в которых они также находятся далеко не всегда в доступной для растений форме. Как видим, для обеспечения растений доступными формами элементов питания необходимо непрерывное возобновление их запаса. Одним из основных процессов восстановления последнего является бактериальное превращение элементов в почве. Этот процесс определяет питание растений не только такими макроэлементами, как азот, сера, фосфор, калий, но и микроэлементами — железом, марганцем, молибденом, медью. Значение микроорганизмов в питании растений указанными макроэлементами освещено достаточно широко, поэтому мы подробно остановимся на роли микроорганизмов в питании растений микроэлементами с переменной валентностью — железом, марганцем, молибденом, медью.
Наиболее изученным в этом отношении элементом является железо. В биосфере оно встречается в основном в виде органических и минеральных соединений. Минеральные соединения могут находиться в растворимой форме и непосредственно усваиваться организмами (двухвалентное восстановленное железо) или же могут быть нерастворимыми и неусвояемыми (окисленное трехвалентное железо). Хотя в явлениях растворимости играют роль физические факторы, в частности кислотность среды, все же основное значение в этих явлениях принадлежит бактериям.
Тот факт, что среди микроорганизмов существуют виды, способные осаждать железо из растворов и откладывать его в виде окисла на своих оболочках, стал известен с 1836 г. Однако известные работы Эренбурга, Moлиша, Лиске, С.Н. Виноградского, Н.Г. Холодного, В.А. Калиненко и других исследователей, посвященные железобактериям, оказались во многом противоречивыми. Эти противоречия сводятся к вопросу о том, является ли процесс окисления железа железобактериями необходимой физиологической функцией, в результате которой эти организмы черпают энергию для усвоения углекислого газа, или железо не играет никакой роли в их физиологии. Иначе говоря, как и более столетия тому назад, так и в наши дни ведется принципиальный спор о том, являются ли железобактерии автотрофными организмами (способными использовать энергию, выделяющуюся при окислении железа, для построения своего тела) или гетеротрофными, т. е. использующими готовые органические вещества, а отложение железа является побочным процессом в их жизни. Большой вклад в решение этого вопроса внес акад. АН УССР Н.Г. Холодный. В своей монографии, посвященной железобактериям, он подробно разбирает концепции ряда ученых в этом направлении и приводит результаты своих собственных детальных исследований морфологии и физиологии железобактерий.
Следует отметить, что все споры ведутся о группе железобактерий в узком смысле слова, т. е. об организмах, способных использовать энергию окисления закисного железа до окисного (Leplothrix ochrcicea) по реакции:
4FeOs + 6Н2O + O2 = 2Fe (ОН)2 + 4СO2 + 58 кал.
Помимо истинных железобактерий существует группа гетеротрофных организмов, имеющих слизистую оболочку, которая может адсорбировать из раствора окисные или закисные соединения железа (Cladothrix). Ряд железобактерий может использовать органическое вещество из гуматов железа и осаждать освобождающееся железо па своей поверхности (Siderccapsa).
Значение названных групп в превращениях железа в природе весьма велико. Достаточно сослаться хотя бы на их участие в образовании железных озерных руд. В тех водоемах, где водная толща (вплоть до дна) богата кислородом и имеет слабощелочную реакцию, железо в растворе удержаться не может и, попав в озеро, уходит в виде гидрата окиси в иловые отложения (Кузнецов, 1963). Тут образуются железо-марганцевые конкреции озерной руды. Некоторые исследователи (Аарнио, 1915; Науманн, 1922; Страхов, 1948) отрицают какое-либо значение микробов в озерном рудообразовании и считают, что возникновение и исчезновение железорудных эпох регулируется чисто геологическими факторами.
Гипотеза биогенного образования железных руд выдвинута Ашаном (1907). Ее поддержали Я.В. Самойлов и А.Г. Титов (1917), а также В.И. Вернадский (1923). Обоснование этой гипотезы задерживалось из-за того, что в железистых конкрециях не удавалось обнаружить не только бактериальных клеток, но и железистых влагалищ железобактерий. Впервые они были обнаружены в 1926—1927 гг. Б.В. Перфильевым и названы Lieskella bifida; им же открыты колониальные нитчатые формы, выделенные из ила озера, — Spherothrix latens. Автор считает, что железо-марганцевые конкреции есть ни что иное как гигантские колонии. Неудачи попыток обнаружения микроорганизмов в конкрециях он объясняет лишь тем, что микробы, находясь на поверхности конкреций, ускользали от внимания исследователей. Кроме того, Б.В. Перфильев обнаружил на их поверхности наличие клеток Gallionella. Почти одновременно с Б.В. Перфильевым вопросом образования железо-марганцевых конкреций, но уже в море, занимался В.С. Буткевич (1928), также объяснивший образование конкреций деятельностью Gallionella. В исследованиях, проведенных на оз. Пунус-Ярви, были получены исчерпывающие доказательства биогенного образования озерной железной руды путем прямого подсчета бактерий в железистых микрозонах; было показано, что до 80% общего количества бактерий составляют железобактерии.
В основном при изучении железобактерий выясняли их участие в процессах окисления железа, однако в последнее время установлено, что существуют группы микроорганизмов, восстанавливающих железо. Этот процесс происходит в анаэробных условиях. Бромфильд (Bromfield, 1954) выделил и идентифицировал бактерии, которые могут восстанавливать соединения железа, и показал, что самыми активными из них являлись Bacillus circulans и Вас. polymyxa, которые освобождали кислород из окиси железа в том случае, когда в среду вносили соединения, содержащие доступный кислород. Эти бактерии особенно многочисленны в верхних слоях глеевых горизонтов.
