Значение микроорганизмов в питании растений (часть 3)
Поскольку микробиологическое окисление марганца связано с деятельностью живых организмов, следует ожидать, что факторы, угнетающие жизнедеятельность этих организмов, угнетают или приостанавливают и окисление марганца. Это подтверждается рядом работ. Так, по данным Манна и Кастеля, биологические яды — хлорэтан, натрий-азид угнетают образование окислов марганца до 95% (Mann, 1946; Quaste a. al., 1953). В опытах Бромфильда отмечалось ингибирование окисления марганца кипячением; к такому же результату приводит частичная стерилизация почвы (Timonin, 1946; Forsee, 1954). Бактериологическое окисление марганца может происходить только при определенных значениях pH — от 5 до 8 (табл. 180).
Выясняя степень распространенности процесса окисления марганца в почвах Украины (дерново-оподзоленная, серая лесная оподзоленная, обыкновенный чернозем, южный чернозем и др.), К.П. Гродзинская установила, что окисление марганца бактериями является процессом, широко распространенным в почве. В естественных условиях процесс изменения валентности марганца связан с деятельностью не отдельных видов микроорганизмов (как это показано Бейеринком, Тимониным, Бромфильдом и Скерманом), а представляет собой явление, в котором определенное место могут занимать различные почвенные микроорганизмы, широко представленные во всех почвах, что и было проверено на ряде организмов из группы гнилостных. Оказалось, что в питательной среде, на которой культивировали микроорганизмы, содержится значительно меньше подвижного марганца по сравнению с контролем (стернальная среда без микроорганизмов). Так, при наличии Bact. coli и Вас. mycoides количество подвижного марганца уменьшалось с 4,4 мг до 0,05 — 0,06 мг на 100 мл раствора (табл. 181).
Проводя опыты по выяснению роли основных физиологических групп микроорганизмов в изменении доступности марганца для растении, К.П. Гродзинская обнаружила, что денитрификаторы и уробактерии способствуют уменьшению растворимости марганца, тогда как Clostridium, Pasfeurianutn, азотобактер, целлюлозоразрушающие микроорганизмы и актиномицеты благоприятствуют сохранению большей подвижности марганца. Культивирование анаэробов и нитрификаторов в среде с добавлением марганца значительных изменений в содержании его подвижных форм по сравнению со стернальной средой не давало.
Несомненно, изменение валентного состояния марганца в значительной степени может обусловливаться чисто химическими процессами, независимо от деятельности микрофлоры. В особенности это относится к фактору кислотности среды. К.П. Гродзинская проводила в Институте физиологии растений АН УССР серию специальных опытов для выявления действия собственно кислотности среды и влияния жизнедеятельности микрофлоры на валентное состояние марганца. Создавались различные уровни кислотности в буферном растворе с марганцем и определялась степень окисленности марганца. Действуя на исходные вещества поочередно различными растворителями, автору удавалось переводить в раствор различные по степени окисленности соединения марганца и определять их количество. Сравнение данных табл. 180 и 182 дает основание считать, что под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов процесс окисления идет значительно глубже, так как при одних и тех же значениях кислотности наличие микроорганизмов приводило к появлению в среде более окисленных соединений марганца по сравнению с буферным раствором.
Для изучения биологического поглощения марганца клетками микроорганизмов чистую культуру выращивали на целлофане, помещенном на МПА (мясопептонный агар). Бактериальную массу пятидневной культуры, собранную с целлофана, высушивали до постоянного веса при температуре 105° С и растирали в ступке. Навески полученного материала подвергали спектрографическому анализу на содержание марганца. Количество марганца в cyxoй массе бактерий оказалось следующим (в %):
Как видим, в бактериях находилось от 0,005 до 0,05% марганца, в то время как в среде (МПА) — 0,005%. Следовательно, бактерии активно накапливали марганец в своих клетках.
Что же касается прямых опытов по восстановлению марганца микроорганизмами, то их проводилось мало. Можно назвать лишь оригинальную работу Баарг (Вааге, 1950), где автор в анаэробных условиях показал восстановление марганца бактериями. Однако предположение об участии микроорганизмов в восстановлении марганца высказывают очень многие исследователи (Leeper, 1947; Сердобольский, 1950; Starkey, 1950; Аринушкина, 1952, и др.). Некоторые из них, отмечая, что микробиологическая деятельность является фактором перевода марганца в растворимую закисную форму, подчеркивают, что характер этого процесса еще не ясен и что восстановление марганца, как и железа, производится не самими микроорганизмами, а продуктами их жизнедеятельности (H2, H2S, различные органические кислоты). Манн и Кастель считают, что в процессе восстановления марганца могут включаться многие виды бактерий, но при этом существенным фактором являются наличие в среде органического вещества и его природа. По мнению ряда исследователей (П. Маданов, И. Баар), биологическое восстановление марганца может происходить при нарушенной аэрации, в таком случае бактерии используют высшие окислы марганца, например MnO2, как источник кислорода. В наших с К.П. Гродзинской опытах восстановление марганца также шло более интенсивно в анаэробных условиях.
